Главная Обратная связь

Дисциплины:






Ретикулярна формацiя



Ретикулярна формацiя(РФ) (сiтчастий утвiр) являє собою комплекс структур мозку, що має велику протяжнiсть. Починається вiд желатинної субстанцiї спинного мозку й закiнчується неспецифiчними ядра- ми таламусу. Термiн запропоновано Дейтерсом. Клiтини РФ, рiзної форми й розмiрiв, мають велику кiлькiсть вiдросткiв, якi переплiтаються мiж собою та утворюють велику кiлькiсть контактiв (аксон на пртязi 2 см утворює до 27000 синапсiв). Пiд мiкроскопом РФ нагадує сiтку, що й стало основою для назви (лат. reticularis – сiтчастий). Нейрони згрупованi в 48 окремих ядрах, а також розташовані в складі багатьох

структур стовбура та проміжного мозку.

Безпосереднього зв'язку з аферентними системами РФ не має. Але до неї надходить колатеральними шляхами уся чутлива iнформацiя, яка прямує до тала- мусу. Характерною особливiстю нейронiв РФ є висока чутливiсть до дiї хiмiчних речовин.

Функцiонально РФ подiляють на двi частини – низхiдну(еферентну) i висхiдну(аферентну) (рис. 4.27).

 

Рис. 4.27. Висхідна і низхідна частини ретикулярної формації

Функції низхiдного вiддiлу ретикулярної формацiї

Низхiдний вiддiл РФпредставлений системою еферентних нейронiв, аксони яких закiнчуються синап- сами на нейронах структур мозку, що розташовані нижче. В її складi є ядра, що забезпечують регуляцiю рухiв i м'язового тонусу.

Уперше вплив РФ на здiйснення спинальних рефлексiв було доведено I.М.Сєчєновим (1863) у дослiдi на «таламiчнiй» жабi.

У серединi ХХ столiття групою американських вче- них пiд керiвництвом Мегуна було встановлено, що ретикулярнi ядра гальмують спинальнi руховi цен-

три.Зокрема, було визначено пригнічення децеребраційної ригідності при подразненні ретикулярних ядер стовбура.

Окрiм регуляцiї рухiв, РФ впливає на ряд вегетативних функцiй. Так, вiдомо, що до складу бульбарного дихального й кардiоваскулярного центрiв входить значна кiлькiсть ретикулярних нейронiв. Ретикулярнi нейрони виявлено в складi слиновидiльних ядер, а також ядер блукаю- чого нерва.

Таким чином, РФ приймає участь у здiйсненнi життєво важливих функцiй – ди- хання й кровообiгу, у регуляцiї дiяльностi системи травлення, обмiну речовин, теплообмiну та iнших вегетативних функцiй.

 

 

Рис. 4.28. Активуючий вплив ретикулярної формації та гіпоталамусу на кору головного мозку.


Функції висхiдного вiддiлу ретикулярної формацiї

Висхiдний вiддiл РФє системою аферентних нейронiв, якi впливають на розташованi вище вiддiли мозку (рис. 4.28).

Вплив висхiдного вiддiлу РФ було вперше встановлено Г.Мегуном i Д.Моруццi (1949 р.). Електричне подразнення ретикулярних ядер стовбура за допомогою хронічно вживлених у мозок електродів відтворювало у сплячої кiшки генералізовані зміни електричної активності кори мозку, властиві для активації, пов’язаної з неспанням. Повільні хвилі в складі електроенцефалограми (ЕЕГ) замінювались на швидкі, асинхронні. Такі зміни електричної активності мозку співпадали з реакцією пробудження тварини. Це стало приводом для того, щоб назвати висхiдний вiддiл РФ «висхiдною активуючою системою».



Для виконання ретикулярною формацією функцiй надзвичайно важливе постiйне пiдтримання її нейронiв на певному рiвнi активностi,

що забезпечується надходженням iмпульсiв колатералями вiд провiдникових шляхiв i мозкових центрiв.

Ще однiєю суттєвою характеристикою ретикулярних нейронiв є їх пiдвищена хемочутливiсть до рiзних гуморальних агентiв – медіаторів та інших фізіологічно активних речовин а також фармакологічних речо- вин. Усе це важливо для виконання РФ функцiй, пов'язаних з пiдтриманням гомеостазу.

Отже, ядра РФ приймають участь у забезпеченні багатьох функцій, соматичних та веге- тативних; у певній мірі – і в рузомовій діяльності теж.

Таламус

Таламус(Т), зоровий горб (thalamus) – велике парне скупчення сiрої речовини в бокових стiнках промiжного мозку по боках III шлуночка (рис. 4.29, 4.30). Бiлими прошарками сіра речовина Т подiляється на окремi ядра, що носять назву залежно вiд їх топографiї – переднє, центральне, медiальне, латеральне та ряд вентральних. Усього в Т видiляють близько 40 ядер. Функцiонально ядра Т подiляють на три вели- ких групи: релейні, асоціативні(ці дві групи відносять до специфiчних) i неспецифiчнi.

Функції релейних ядер

Релейнi ядра Т входять до складу специфiчних чутливих шляхiв. У них вiдбувається перемикання всiх видiв сенсорної iнформацiї крім нюхової


 

ділянки кори (скроневi частки).


Рис. 4.29. Проміжний мо- зок у сагітальному плані.

(зорової, слухової, тактильної, смакової, больової, пропрiоцептивної, інтероцептивної). Аксони нейронiв цих ядер прямують до відповідних проекцiйних ділянок кори. Гальмівний вплив кори на таламус дозволяє забезпечити опти- мальну передачу до кори

найважливішої інформації.

Прикладом релейних ядер можуть бути латеральнi й медiальнi колiнчастi тiла. Латеральнi колiнчастi тiла є вищими пiдкорковими центра- ми зору. Аксони нейронiв цих ядер прямуть до зорових діля- нок кори (потиличних часток). Медiальні колiнчасті тiла, пiдкорковi центри слуху, над- силають свої аксони в слуховi


До релейних ядер вiдносять також заднi вентролатеральнi й вентромедiальнi. До них надходить

iмпульсацiя вiд рецепторiв шкiри й м'язiв (відповідно тулуба й кінцівок до латерального, від голови – до


 

медіальних) пiсля перемикання в ядрах Голя й Бурдаха, а також по спиноталамiчному шляху від аферентів тригемiнальної системи. У свою чергу, одержану iнформацiю вони передають у соматосенсор- ну ділянку кори великих пiвкуль (постцентральну закрутку). До цих же таламічних ядер надходять імпульси від інтерорецепторів.

Ділянки шкiрної чутливостi в релейних ядрах перекриваються з ділянками iнтероцептивної чутливостi, чим пояснюється феномен «вiдбитих болей». Вiдбитi болi проявляються больовими вiдчуттями в пев-

них дiлянках шкiри при уражен- нях внутрiшнiх органiв (рис. 4.31). Так, при пошкодженнi шлунка можуть виникати болi навкруг

пупка; при пошкодженнi печiнки – зубний бiль; при за- хворюваннях серця – бiль пiд лiвою лопаткою. Вперше дiагностичне значення дiлянок шкiри, у котрих при захворю- ваннях внутрiшнiх органiв з'яв- ляються вiдбитi болi, оцiнив росiйський терапевт Г.А.Захар'їн (1889), а детально описав англiйський невропато- лог Г.Гед (H.Head) у 1893-1896 рр.; тому вони мають назву дiлянок Захар'їна – Геда.

Рис. 4.30. Проміжний мозок у фронтальному плані.

Рис. 4.31. Ділянки Захар’їна-Геда.

Релейнi ядра формують вiдчуття певної природи й локалiзацiї, але не дають можливостi оцiнки джерела подразнення, тобто оцiнки подразни- ка.

Функції асоціативних ядер

Кожне асоціативне ядро одержує iмпульси вiд декiлькох релейних ядер. До цих ядер надходить iнформацiя вже частково опрацьована в самому таламусi. Асоціативнi ядра мають у своєму складi значну кiлькiсть полiмодальних нейронiв, на яких вiдбувається конвергенцiя iмпульсiв вiд рiзних чут- ливих полiв через посередництво ядер релейних. Це забезпечує наступний етап опрацювання iнформацiї в таламусi, пiсля чого сигнали надходять в асоціативнi дiлянки кори великих пiвкуль. На цьому рiвнi вiдбувається завершуючий етап опрацю- вання з формуванням образу.

До асоціативних ядер Т вiдносяться латеральнi ядра, котрi передають iмпульси в тiм'яну частку кори; медiодорзальнi ядра, якi надсилають iмпульси в лобнi частки кори; подушка латеральна її частина передає iмпульси до асоціативної зорової зони в потиличнiй корi, а медiальна частина зв'язана зi слухо- вою асоціативною ділянкою в скроневiй частці.

При пошкодженнi специфiчних ядер(зокрема вентробазальних) спостерiгаються змiни чутливостi. Так, при надмiрному збудженнi цих ядер пiдсилюється чутливiсть шкiри (гiперестезiя), пiдвищується больова чутливiсть (гiпералгезiя),а також можуть мати мiсце спотворення чутливостi, коли при неболь-


 

ових подразненнях виникає відчуття гострого болю (гiперпатiї). Доторкування до поверхнi шкiри може викликати вiдчуття палiння. При надмiрному збудженнi таламiчних ядер вiдчуття стають погано локалiзованими: укол пальця викликає вiдчуття болю в усiй руцi. Виключення таламiчних ядер призводить до зниження шкiрної й больової чутливостi – анестезiї й аналгезiї.

Функції неспецифiчних ядер таламусу

До неспецифічних ядер вiдносять iнтраламiнарнi, центральне, медiанний центр. Багато з них на- лежать до ретикулярної формацiї. Волокна ретикулярних нейронiв створюють сiтку, яка з'єднує мiж собою рiзнi структури мозку. Бiльша частина неспецифiчних ядер не має прямих зв'язкiв з корою великих пiвкуль, а тi, котрi мають (вентральне переднє, ретикулярне), надсилають свої волокна дифузно в рiзнi ділянки кори. Сигнали зі спинного мозку доходять до цих ядер палео-спино-таламічним трактом і непрямо

– спино-ретикулярним. Їх роль є модулюючою, тобто регулюючою рівень активності всіх коркових ділянок. Неспецифічні ядра мають зв’язки між собою, з асоціативними й переключаючими ядрами Т, з гіпоталамусом, лімбічними структурами та іншими підкорковими утвореннями. Важливо, що неспецифічні ядра Т не проводять аферентації певної модальності (звідси їх назва). До них надходять сигнали голов- ним чином з ретикулярної формації стовбура мозку, що пояснює їх участь у регуляції загального рівня

активності мозку, а також причетність до змін стану сну на неспання.

Iмпульсацiя, що надходить по неспецифiчнiй висхiднiй системi таламусу, пiдтримує рiвень збудливостi нейронiв кори, необхiдний для збереження свiдомостi. Волокна неспецифічних ядер Т закінчуються в усіх шарах кори. Крiм того, неспецифiчнi ядра Т забезпечують орiєнтувальнi реакцiї, що швидко виникають i важливi для органiзацiї концентрованої уваги й робочого настроювання органiзму.

Таким чином, таламус здiйснює наступнi функцiї.

1. Переключення всiєї сенсорної аферентацiї (окрiм нюхової), що прямує до вищих вiддiлiв мозку й за- безпечення розпiзнавання модальностi подразнення без бiологiчної оцiнки.

2. Опрацювання сенсорної й моторної iнформацiї.

3. Участь у мiжцентральних взаємодiях.

4. Регуляцiя рiвня збудливостi рiзних вiддiлiв мозку, у тому числi кори великих пiвкуль i звiдси – участь у змiнi сну й неспання, в органiзацiї уваги, робочого настроювання органiзму.

5. У таламусі є також несенсорні ядра, котрі перемикають імпульси від різних відділів ЦНС на мотор- ну кору в зворотньому напрямку (вентролатеральне ядро – двобічний зв’язок з мозочком, переднє бокове вентральне ядро – для базальних ядер та ін.).

Лекція 7. ГIПОТАЛАМУС. ЛIМБІЧНА СИСТЕМА. ЕМОЦIЇ. АВТОНОМНА (ВЕГЕТАТИВНА) НЕРВОВА СИСТЕМА

Гiпоталамус

Гiпоталамус (Г) – фiлогенетично старий вiддiл промiжного мозку, який вiдiграє важливу роль у пiдтриманнi сталостi внутрiшнього середовища й забезпеченні iнтеграцiї функцiй вегетативної, ендокрин- ної та соматичної систем.

У гiпоталамусi видiляють декiлька десяткiв ядер, якi топографiчно утворюють п'ять груп: преоптична, передня, середня, зовнiшня, задня.

Гіпоталамус рясно кровозабезпечується (2600 капiлярiв/мм2, при тому що для кори тiльки 400).

Бiльшiсть ядер Г мають нечітко видiленi межi й, за малим виключенням (супраоптичне й паравентрикулярне яд- ра), їх не можна розглядати як центри з вузькою локалiзацiєю специфiчних функцiй. Бiльш перспективним є подiл Г на дiлянки, якi володiють певною функцiональною специфiкою. Наприклад, деякi ядра преоптичної й передньої груп об'єднуються в гiпофiзотропну дiлянку, нейрони якої продукують рилiзiнгфактори (лiберiни) й iнгiбiруючi фактори (статини), котрi регулюють дiяльнiсть передньої частки гiпофаза – аденогiпофiза.

Середня група ядер формує медiальний Г, де є своєрiднi нейрони-датчики (хемо-, термо-, осморецеп- тори), якi реагують на змiни внутрiшнього середовища органiзму (температуру кровi, водно-електролiтний склад плазми, вмiст гормонiв у кровi). Через нервовi й гуморальнi механiзми медiальний Г керує дiяльнiстю гiпофiза.

У латеральному Г нервовi клiтини розташованi дифузно, без органiзацiї ядер. Через латеральний Г проходять провiдниковi шляхи (медiальний пучок переднього мозку) до верхнього й нижнього вiддiлiв стовбура мозку.





sdamzavas.net - 2019 год. Все права принадлежат их авторам! В случае нарушение авторского права, обращайтесь по форме обратной связи...