Главная Обратная связь

Дисциплины:






Механізм регуляції біосинтезу продуктів, що накопичуються в другій фазі



Багато промислово важливих продуктів біосинтезу накопичуються в культурі продуцента після того, як основні компоненти середовища витрачені, а швидкість росту біомаси вповільнена, тобто - у другу фазу. Подання про двухфазність мікробіологічного синтезу були уперше сформульовані на прикладі ацетонобутилового бродіння. Пізніше було запропоновано ростову фазу називати трофофазой, а другу (продуктивну) - ідіофазою.

Трофофаза відповідає періоду молодості культури, друга - періоду зрілості. Протягом трофофази відбувається швидкий ріст і розмноження міцелію або бактеріальних клітин. Культуральна рідина в цей період багата вуглеводами, азотом і неорганічним фосфором. Продукти обміну речовин мікроорганізмів відсутні або перебувають у вкрай незначних кількостях. У культуральної рідини переважно відбувається утворення більше окислених продуктів.

Ідіофаза починається з моменту вповільнення росту культури. Протікає вона в культуральної рідини, збагаченої продуктами життєдіяльності організму, з невеликою кількістю або при відсутності вуглеводів і неорганічного фосфору. На початку цієї фази клітини мають максимальну здатність до синтезу цільового продукту. У культурі переважають відбудовні біохімічні процеси. Після завершення фази, коли кількість біомаси зберігається приблизно на одному рівні, починається автоліз. При промисловій ферментації процес практично закінчується на початку - середині ідіофази, тому що в ході автолізу ферментативної деградації може піддаватися продукт ферментації, а також відбувається розпад біомаси, що створює труднощі при її відділенні при фільтрації або іншому способі видалення. Збільшення тривалості першої фази й скорочення другої фази, якими б причинами це не було обумовлено, веде до зниження кількості синтезованого продукту. Сприятливим фактором переходу культури в другу фазу, є майже повне використання культурою фосфору, що знаходиться в середовищі.

Найбільше добре двухфазність процесу і її закономірності вивчені для деяких типів бродінь і при біосинтезі вторинних метаболітів, наприклад антибіотиків. В основі закономірностей синтезу лежать механізми регуляції, за допомогою яких ферменти синтезу антибіотиків починають функціонувати в клітині тільки наприкінці трофофази. До настання цього часу ділянки генів (оперони), що контролюють синтез ферментів ідіофази перебувають у стані репресії, внаслідок чого не відбувається зчитування необхідної інформації для синтезу, тобто не відбувається транскрипції. Після того як відбудеться дерепресія, наступить синтез ферментів метаболітів ідіофази.

Назвати який-небудь один механізм регуляції досить важко. Можливо, що той самий процес регулюється за допомогою декількох систем:



- індуктор накопичується наприкінці (або після) трофофази або уведений ззовні, щоб дерепресувати гени, що функціонують у період ідіофази;

- якийсь продукт первинного метаболізму викликає подавлення активності одного з ферментів на шляхах біогенезу вторинних метаболітів. Зникнення цієї сполуки веде до дерепрессии генів, активних у період ідіофази;

- ріст на джерелі вуглецю, що легко утилізується, придушує гени ідіиофази шляхом катаболитної репресії. При зникненні цих катаболитів відбувається дерепрессія генів ідіофази;

- активність ферментів ідіофазы придушується за рахунок високого рівня АТФ у клітині;

- РНК-полимераза під час трофофази може ініціювати транскрипцію тільки генів трофофази внаслідок того, що фермент не може реагувати із промоторною ділянкою оперона, котрий працює на синтез ферментів, що беруть участь во вторинному метаболізмі. Після завершення трофофази відбувається конформациона зміна РНК-полимерази, що дає їй можливість взаємодіяти із промоторною ділянкою, ініціюючи транскрипцію й синтез ферментів ідіофази;

- оскільки формування молекул різних мікробних метаболітів проходить через численні біогенетичні шляхи, має місце одночасне функціонування декількох регуляторних систем при синтезі того або іншого продукту.

 





sdamzavas.net - 2019 год. Все права принадлежат их авторам! В случае нарушение авторского права, обращайтесь по форме обратной связи...