Главная Обратная связь

Дисциплины:






Агрессивное поведение



Как уже говорилось в главе 6, Мойер (Моуег, 1968, 1976) предложил рассматривать агрессивное поведение не как единую категорию, а как конгломерат весьма различных форм поведения, сгруппированных вместе просто для удобства классификации. В качестве первого шага в разработке полезной классификации агрессивного поведения Мойер предложил разделить его на восемь. категорий: агрессивность хищника, агрессивность самцов-соперников, агрессивность, порождаемая страхом, агрессивность, вызванная раздражительностью, агрессивность, связанная с защитой территории, материнская агрессивность, агрессия как инструментальная реакция и агрессивность, связанная с половым поведением. Основная задача, которую ставил перед собой Мойер при составлении. этого перечня, заключалась в попытке навести порядок в массе противоречивых данных, полученных при исследовании физиологических факторов, определяющих агрессивность и коррелирующих с ее проявлениями. Предложения Мойера оказали определенное влияние на некоторых исследователей, которые использовали его классификацию при обзоре работ, касающихся разных форм агрессивного поведения (см., например, Моуег, 1968; Conner, 1972, Eichelman, Thoa, 1973; Avis, 1974). Мы мало что знаем о физиологической основе таких форм поведения, как агрессивность, вызванная страхом, агрессивность, связанная с защитой территории илн детенышей, агрессия как инструментальная реакция и агрессивность, связанная с половым поведением. Внимание исследователей было сосредоточено на изучении агрессивности хищника, агрессивности, вызванной раздражительностью, и такой формы поведения, которую разные авторы называют «межсамцовой», «спонтаниой» или «вызванной изоляцией» агрессивностью. Мы отдельно рассмотрим каждый из этих типов поведения.

Агрессивность хищника. С самого начала следует отметить, что многие исследователи рассматривают поведение хищника не как одну из форм агрессивного поведения, а как функционально самостоятельную категорию. Но как бы ни классифицировать это поведение, связанное с нападением одних видов животных на другие и часто принимающее характер охоты за добычей, оно занимает большое место в исследованиях. Особое внимание уделялось изучению некоторых лабораторных моделей этого поведения, в том числе «охоты» кошек на крыс и крыс – на мышей и лягушек.

Области мозга, участвующие в регуляции агрессивного поведения хищника, включают гипоталамус, лобные отделы коры больших полушарий и миндалину. У кошек при раздражении гипоталамуса отмечаются реакции двух типов (Wasman, Flynn, 1962). Раздражение медиального гипоталамуса вызывает «аффективную атаку», сопровождающуюся симптомами ярости, которая может быть направлена на самые разные объекты. Напротив, при раздражении латерального гипоталамуса наблюдается спокойное нападение с укусами. Если вспомнить, что говорилось выше о роли латерального гипоталамуса в организации пищевого поведения, то не следует удивляться его участию в контроле агрессивной реакции хищника. Однако есть многочисленные данные, указывающие на то, что нападение хищника на жертву, хотя оно часто связано с потреблением пищи, в значительной мере основано не на чувстве голода (O'Boyle, 1974).



Гормоны гонад мало влияют на агрессивность хищника в отличие от их действия на большую часть других форм агрессивного поведения. Агрессивность крыс в отношении мышей изменяется под влиянием целого ряда фармакологических препаратов, включая вещества, воздействующие как на холинэргическую систему, так и на биогенные амины. Например, п-хлорфенилаланин, снижающий уровень серотонина, стимулирует нападение крыс на мышей (Eichelman, Thoa, 1973).

Агрессивность, вызванная раздражительностью. Наиболее распространенный способ исследования этой формы агрессивности – воздействие на животных электрическим током. Если двух животных, например крыс, которые в норме при содержании их в одной клетке не проявляют по отношению друг к другу заметной агрессивности, подвергают периодическому воздействию электрического тока, то между ними часто возникают драки. В регуляции агрессивной формы поведения, связанной с раздражительностью, в числе других структур важную роль играет вентромедиальное ядро гипоталамуса (Grossman, 1972). На эту форму агрессивности влияют также гормоны гонад (см. гл. 12).

Есть данные, позволяющие предполагать, что в регуляции агрессивности, вызванной током, принимают участие холинэргическая система и норадреналин. Серотонин, по-видимому, не участвует в организации этого поведения. Возможно, что вызванная ударами тока агрессия относится к тем видоспецифическим формам поведения, которые не подвержены изменениям под действием п-хлорфенилаланина (Conner et al., 1970).

Межсамцовая агрессивность. Для изучения этой формы агрессивности обычно применяется изолированное содержание особей с последующим объединением их в пары. Такая предварительная изоляция часто оказывает решающее влияние на проявление агрессивного поведения. В условиях изоляции у самцов усиливается склонность к дракам и одновременно снижается уровень серотонина и норадреналина в мозгу. Есть указания, что усиление склонности к дракам, возможно, связано со снижением уровня биогенных аминов (Welch, Welch, 1970). Вероятность возникновения меж-самцовой агрессивности изменяется под влиянием целого ряда фармакологических препаратов. Антихолинэргические вещества (т. е. вещества, нарушающие функцию ацетилхолина) тормозят агрессивность, вызванную изоляцией. Интерпретация данных о влиянии фармакологических препаратов на эту форму агрессивного поведения осложняется тем, что оно может подавляться веществами, которые либо повышают, либо понижают уровень ацетилхолина, серотонина и норадреналина в мозгу.

Баннел и его сотрудники (см., например, Sodetz, Bunnell, 1970; Bunnell et al., 1970) исследовали нервный субстрат агрессивности, вызванной изоляцией и связанной с доминированием, у хомячков. Самцов содержали отдельно друг от друга, за исключением тех периодов, когда их испытывали на агрессивность и доминирование. Для полного описания поведения хомячков было использовано 28 признаков, характеризующих это поведение. Эффект, вызванный повреждением того или иного отдела мозга, можно было выявить с помощью графиков, показывающих вероятность перехода от одной формы поведения к другой. Важную роль в таком исследовании играет сочетание тонкого анализа поведения с физиологическими воздействиями на животное. Было обнаружено, что повреждение миндалины изменяет все общественные взаимодействия между животными. У самцов, занимавших до операции доминирующее положение, снижалась частота агрессивных реакций, а у самцов, занимавших подчиненное положение, – частота реакций, выражающих подчинение.

Содец и Баннел (Sodetz, Bunnell, 1970) показали, что разрушение перегородки (septum) усиливает агрессивность как у хомячков, не имевших опыта общественного взаимодействия, та^ и у хомячков, занимавших до операции доминирующее положение. Однако если до операции самец потерпел поражение в драке, то после операции у него не наблюдалось усиления агрессивного поведения. Более того, у таких животных появлялась некоторая склонность к еще большей подчиненности, чем до операции. Из результатов этого исследования можно заключить, что между прошлым опытом данной особи и эффектом, вызываемым операцией, имеет место определенное взаимодействие. Удаление одного и того же участка нервной ткани оказывает разное влияние на животных, имеющих разную предысторию.

Дельгадо (см., например, Delgado, 1966) провел широкую программу исследований с использованием электрического раздражения мозга. Он обнаружил, что агрессивное поведение возникает при раздражении разных участков мозга. Не менее интересно то, что, как выяснилось, некоторые ядра мозга тормозят агрессивное поведение. Наиболее впечатляющий опыт, проведенный Дельгадо, заключался в том, что под влиянием электрического раздражения мозга бык на арене прекращал нападение. У макаков-резусов агрессивное поведение тормозилось при раздражении хвостатого ядра переднего мозга. Когда нескольких резусов содержали вместе, подчиненные животные научались нажимать на рычаг, включающий электрическое раздражение хвостатого ядра у доминирующего самца, и таким способом подавляли его агрессивность (Delgado, 1963).

 

КРАТКИЕ ВЫВОДЫ

У видов, возникших позднее, в процессе эволюции наблюдается общая тенденция к централизации и дифференциации нервной системы. У позвоночных на различных эволюционных путях обнаруживается увеличение или уменьшение относительных размеров. определенных структур мозга. Эволюция направлена на увеличение мозга.

К основным методам, применяемым для исследования функции мозга, относятся повреждение или удаление отдельных его структур, регистрация электрической активности и электрическое раздражение мозга, а также введение в него различных химических веществ.

Было подтверждено высказанное этологами предположение, что поведенческие реакции осуществляются низшими отделами мозга, а тормозятся в результате активности вышележащих отделов. Сложные формы поведения могут реализоваться при участии одних только низших отделов мозга без каких-либо воздействий со стороны высших отделов или сенсорных органов. Примеры такого общего плана организации можно видеть в копуляции и передвижении богомолов, полете саранчи и стрекотании сверчков.

Электрическое раздражение мозга не выявляет простой иерархической организации поведения. Напротив, структуры, регулирующие поведение, распределены, по-видимому, по всему мозгу.

В главе дается краткий обзор работ, посвященных нервным механизмам копуляции, сна, материнского поведения, потребления пищи и агрессивности. Рефлексы, лежащие в основе копуляционного поведения млекопитающих, организованы, очевидно, на уровне низших отделов, а регулируются более высоко расположенными центрами. Видоспецифические формы поведения, вероятно, обычно испытывают влияние многих участков мозга, расположенных в разных его отделах. Хотя определенные нервные цепи могут иметь важное значение для данной формы поведения, по-видимому, нет никаких специальных «центров», полностью ответственных за осуществление сложных видоспецифических форм поведения. Одновременное использование разных методов исследования мозга, включая нейрохимический анализ, способствует лучшему пониманию нервных механизмов, контролирующих поведение млекопитающих.

 





sdamzavas.net - 2019 год. Все права принадлежат их авторам! В случае нарушение авторского права, обращайтесь по форме обратной связи...