Главная Обратная связь

Дисциплины:






Влияние прошлых действий



Подобно морфогенетическим полям, моторные поля задаются морфическим резонансом от прошлых подобных систем. Детали строения животного и орга­низация колебательной активности его нервной систе­мы обычно подобны таковым у него самого более, нежели у какого-либо другого животного. Таким обра­зом, наиболее специфическим морфическим резонан­сом, действующим на данное животное, будет резонанс от его собственной формы в прошлом (ср. раздел 6.5). Следующий наиболее специфический резонанс будет от генетически подобных животных, которые жили в тех же условиях, и наименее специфический — от живот­ных других пород, живущих в других условиях. В «до­линной» модели хреоды {рис. 5] последний стабили­зирует общую форму, тогда как более специфический резонанс определяет детали топологии дна этой долины.

 

 

Рис. 27. Схематическое изображение глубоко канализиро­ванной хреоды (А) и хреоды, слабо канализированной на на­чальных стадиях (В)

 

 

«Контуры» долины хреод зависят от степени подо­бия между поведением родственных животных той же породы или вида. Если их модели движения варьиру­ются слабо, морфический резонанс порождает глубо­кие и узкие хреоды, представленные долинами с кру­тыми краями {рис. 27 А). Такие хреоды оказывают сильное канализирующее действие на поведение по­следующих индивидуумов, которые по этой причине будут стремиться вести себя весьма сходным образом. Стереотипные модели поведения, обусловленные та­кими хреодами, на низших уровнях проявляются как рефлексы, а на высших уровнях — как инстинкты.

С другой стороны, если подобные друг другу живот­ные достигают конечных форм своих моторных полей различными способами движения, хреоды не будут столь четко определены {рис. 27 В); поэтому здесь диа­пазон индивидуальных различий в поведении больше. Но после того как отдельное животное достигло цели своего поведения собственным путем, его последую­щее поведение будет канализироваться по тому же пу­ти вследствие морфического резонанса с его же собст­венными прошлыми состояниями; и чем чаще такие действия повторяются, тем сильнее становится эта ка­нализация. Такие характерные индивидуальные хрео­ды проявляют себя как привычки.

Таким образом, с точки зрения гипотезы форма­тивной причинности между инстинктами и привычка­ми разница лишь в степени: и те и другие зависят от морфического резонанса, первые — с бесчисленными предшествовавшими индивидуумами того же вида, а вторые — преимущественно с прошлыми состояния­ми того же индивидуума.

Этим мы не хотим сказать, что рефлексы и инстинк­ты не зависят от весьма специфически организованно­го морфогенеза нервной системы. Очевидно, что такая зависимость существует. Мы не хотим также сказать, что в процессах обучения не происходят физические или химические изменения в нервной системе, кото­рые облегчают повторение данного вида движения. Возможно, в простой нервной системе, осуществляю­щей стереотипные функции, потенциал для таких изменений может быть уже «встроен» в систему «про­водов» таким образом, что обучение происходит квазимеханически. Например, было обнаружено, что у улитки Aplysia строение нервной системы почти оди­наково у разных особей, вплоть до мельчайших дета­лей расположения возбуждающих и ингибирующих синапсов на отдельных клетках. Очень простые виды обучения встречаются в связи с рефлекторным втяги­ванием жабер во впадину под покровной пластинкой, а именно привыкание к безвредным и приобретение чувствительности к опасным стимулам; при этих про­цессах функционирование отдельных возбуждающих и ингибирующих синапсов, действующих на индиви­дуальные клетки, определенным образом изменяется[205]. Конечно, простое описание этих процессов само по се­бе не выявляет причин таких изменений; в настоящее время можно лишь строить предположения на этот счет. Одно из них состоит в том, что эти модификации химического происхождения и связаны, вероятно, с изменениями в фосфорилировании белков[206]. Но как возникла эта тонкая специализация структуры и функ­ций нервов и синапсов? Проблема переносится в об­ласть морфогенеза.



Нервные системы высших животных значительно больше варьируются от индивидуума к индивидууму, чем у беспозвоночных типа Aplysia, и они гораздо слож­нее. Очень мало известно о том, каким образом сохра­няются заученные способы поведения[207], но накоплено уже достаточно сведений, чтобы утверждать, что здесь не может быть простого объяснения на уровне специ­фически локализованных физических и химических «следов» в нервной ткани.

Многочисленные исследования показали, что у мле­копитающих привычки, образовавшиеся при обучении, часто сохраняются после значительного повреждения коры и участков подкорки головного мозга. Более того, когда происходит потеря памяти, она не является тесно связанной с местонахождением таких повреждений, но зависит, скорее, от общего количества поврежден­ной ткани. К. С. Лэшли суммировал результаты сотен экспериментов следующим образом:

 

«Невозможно продемонстрировать изолированный участок как след памяти где-либо в нервной системе. Ограниченные области могут быть существенными для обучения или сохранения определенной активнос­ти, но в таких областях их части в функциональном отношении эквивалентны»[208].

 

Подобный же феномен был продемонстрирован на беспозвоночном — осьминоге: наблюдения сохранения приобретенных привычек после разрушения различ­ных частей вертикальной доли мозга привели к кажу­щемуся парадоксальным выводу, что «память находится везде одновременно и нигде в частности»[209].

С механистической точки зрения эти результаты сильно озадачивают. В попытках найти им объяснение было высказано предположение, что «следы» памяти каким-то образом распределены в мозгу способом, аналогичным тому, который используется при сохранении информации в виде интерференционных картин в голограмме[210]. Но это пока не более чем неопределенное соображение.

Гипотеза формативной причинности дает альтер­нативное объяснение, в котором сохранение приобре­тенных привычек, несмотря на повреждение мозга, выглядит гораздо менее загадочно: привычки зависят от моторных полей, которые вообще не сохраняются в мозгу, но приходят непосредственно от его прошлого состояния путем морфического резонанса.

Некоторые приложения гипотезы формативной причинности применительно к проблемам инстинкта и обучения рассматриваются в следующих разделах, а в главе 11 предлагаются способы, с помощью кото­рых можно экспериментально отличить предсказания, вытекающие из этой гипотезы, от предсказаний меха­нистической теории.

 

Инстинкт

У всех животных некие модели двигательной ак­тивности являются, скорее, врожденными, нежели приобретенными в результате обучения. Наиболее фундаментальный характер имеют движения внутрен­них органов, таких как сердце и кишечник, но многие из способов движения конечностей, крыльев и других двигательных структур также являются врожденными. Это наиболее очевидно, когда животные оказываются способными совершать правильные, полезные для них движения почти сразу же после того, как они родились или вылупились из яйца.

Не всегда легко провести различие между врож­денным и «обученным» поведением. Вообще говоря, характерное поведение, которое вырабатывается у молодых животных, воспитанных в изоляции, обычно может рассматриваться как врожденное; с другой стороны, поведение, которое появляется только при контакте с другими особями того же вида, также может быть врожденным, но требуются стимулы от других животных, чтобы оно проявилось.

Исследования инстинктивного поведения многих видов животных привели к нескольким общим выво­дам, которые составляют классические принципы это­логии[211]. Их можно суммировать следующим образом:

(1) Инстинкты организованы в виде иерархии сис­тем или центров, наложенных друг на друга. Каждый уровень активируется главным образом системой вышележащего уровня. Самый высокий центр каждого из основных инстинктов может испытывать влияние многих факторов, таких как гормоны, чувственные стимулы изнутри животного и стимулы из окружаю­ щей среды.

(2) Поведение, которое происходит под влиянием основных инстинктов, часто состоит из цепей более или менее стереотипных моделей поведения, называемых фиксированными моделями действия. Когда такая фиксированная модель создает конечную точку главной или малой цепи инстинктивного поведения, ее называют завершающим актом (consummately act). Поведение в ранней части инстинктивной цепи поведения, напри­ мер поиски пищи, может быть более гибким и называется обычно поведением инстинктивной потребности (appetitive behavior).

(3) Для активации, или «освобождения» (release), каждой системе требуется специфический стимул. Этот стимул, или «освободитель» (релизер), может при­ ходить изнутри тела животного или из окружающей среды. В последнем случае его часто называют знаковым стимулом. Предполагается, что данный релизер, или знаковый стимул, воздействует на специфический нейросенсорный механизм, называемый врожденным релизорным механизмом, который дает выход реакции.

Эти положения очень хорошо согласуются с идеей моторных полей, развивавшейся в предыдущей главе. Фиксированные модели действий находят объяснение на языке хреод, а врожденные освобождающие меха­низмы можно представить как структуры зародышей соответствующих моторных полей.

 

Знаковые стимулы

Инстинктивные отклики животных на знаковые стимулы показывают, что они как-то выделяют спе­цифические и повторяющиеся особенности в своем окружении.

 

«Животное "слепо" отвечает только на одну часть окружающей его ситуации и пренебрегает другими ее частями, хотя его органы чувств прекрасно могут их воспринимать. ...Эти эффективные стимулы можно легко обнаружить, проверяя реакцию на разные ситуа­ции, отличающиеся одним или другим из возможных стимулов. Более того, когда орган чувств участвует в "освобождении" реакции, лишь часть стимулов, кото­рые он может получить, действительно являются эффективными. Как правило, инстинктивная реакция отвечает лишь на очень немногие стимулы, а большая часть окружения оказывает незначительное или не оказывает никакого влияния, даже если животное име­ет чувствительные структуры для получения много­численных деталей» (Н. Тимберген)[212].

 

Эти принципы иллюстрируются следующими при­мерами[213]. Агрессивная реакция самца рыбы колюшки в отношении других самцов в сезон размножения высвобождается главным образом знаковым стимулом красного брюшка: модели очень грубой формы, но с красными брюшками атакуются гораздо чаще, чем модели правильной формы, но без красной окраски.

Подобные же результаты были получены в экспери­ментах на красногрудой малиновке: охраняющий территорию самец ведет себя угрожающе по отноше­нию к весьма приблизительным моделям с красными грудками или даже просто к пучку красных перьев, но гораздо слабее реагирует на точные модели птиц без красных грудок.

Молодые утки и гуси инстинктивно реагируют на приближение хищных птиц, причем эта реакция зави­сит от формы птицы в полете. Опыты с моделями из картона показали, что наиболее важным признаком является короткая шея, характерная для ястребов и других хищных птиц, тогда как размер и форма крыль­ев и хвоста имеют сравнительно мало значения.

У некоторых мотыльков сексуальный запах, или феромон, который обычно производят самки, застав­ляет самцов делать попытки к спариванию с любым объектом, обладающим таким запахом.

У саранчи вида Ephippiger ephippiger самцы привле­кают самок, желающих спариваться, своей песней. Самки привлекаются к поющим самцам со значитель­ного расстояния, но молчащих самцов они игнорируют, даже если те находятся поблизости. Самцы, которых заставляют молчать, склеивая их крылышки, неспособ­ны привлекать самок.

Курицы приходят на помощь цыплятам в ответ на их крик о бедствии, но не тогда, когда они просто видят цыплят в беде, например за звуконепроницаемым стеклянным барьером.

Согласно гипотезе формативной причинности, рас­познавание этих знаковых стимулов должно зависеть от морфического резонанса от прошлых подобных жи­вотных, подвергнутых тем же стимулам. Благодаря процессу автоматического усреднения этот резонанс будет усиливать только общие черты пространствен­но-временных моделей активности, вызываемых этими стимулами в нервной системе. Результат состоит в том, что из окружения выделяются лишь некоторые специфические стимулы, тогда как другие игнориру­ются. Рассмотрим, например, стимулы, действующие на кур, чьи цыплята попали в беду. Вообразим набор фотографий цыплят в беде во многих различных случа­ях. Фотографии, сделанные ночью, не отобразят ниче­го; снятые в дневное время покажут цыплят разных размеров и форм, видимых спереди, сзади, сбоку или сверху; более того, они могут быть вблизи других объ­ектов всех форм и размеров или даже спрятаны за ни­ми. Далее, если негативы всех этих фотографий нало­жить друг на друга, чтобы получить составное изображение, в нем не будут усилены какие-либо чер­ты, результатом будет просто расплывшееся пятно. Теперь вообразите, наоборот, магнитофонные записи, сделанные одновременно с фотографиями. На всех бу­дут крики о бедствии, и если эти звуки накладываются друг на друга, они усиливают друг друга, давая в ре­зультате автоматически усредненный крик о бедствии. Это наложение фотографий и магнитофонных запи­сей аналогично эффектам морфического резонанса от нервных систем предыдущих кур с последующей ку­рицей, испытывающей стимул в виде крика цыпленка в беде: зрительные стимулы не возбуждают специфи­ческого резонанса и не вызывают инстинктивной ре­акции, каким бы несчастным ни выглядел цыпленок для наблюдающего человека, в то время как на слухо­вые стимулы реакция есть.

Этот пример иллюстрирует то, что является, по-ви­димому, общим принципом: формы очень часто неэф­фективны в качестве знакового стимула. Возможная причина в том, что они сильно варьируются, поскольку зависят от угла, под которым рассматривается объект. Напротив, цвета гораздо менее зависимы от точки зре­ния, а звуки и запахи вряд ли вообще зависят от нее.

Существенно, что цвета, звуки и запахи играют важ­ную роль как «освободители» инстинктивных реак­ций; а в тех случаях, когда оказывается эффективной форма, имеется некоторое постоянство точки наблю­дения. Например, птенцы на земле видят хищников, летающих над ними, как силуэты и действительно реа­гируют на такие формы. А когда формы, или модели, поведения служат сексуальными знаковыми стимулами, они делают это в сценах ухаживания, или в «представле­ниях», в которых животные принимают различные позы относительно своих потенциальных партнеров. То же справедливо для демонстрации покорности или агрес­сивных намерений.

 

Обучение

Можно сказать, что происходит обучение, когда имеется какое-либо относительно постоянное адап­тивное изменение в поведении в результате прошлого опыта. Здесь можно выделить четыре общие кате­гории[214]:

(1) Наиболее универсальным типом, который обна­руживается даже у одноклеточных организмов[215], явля­ется привыкание, которое можно определить как ос­лабление реакции в результате повторения стимула, не сопровождающегося каким-либо подкреплением его значимости. Известный пример такого рода — исчезновение реакций тревоги или избегания на новые стимулы, которые оказываются безвредными: живот­ные к ним привыкают.

Этот феномен предполагает существование своего рода памяти, позволяющей узнавать стимулы, когда они повторяются. По гипотезе формативной причин­ности это узнавание обусловлено главным образом морфическим резонансом организма с его собствен­ными прошлыми состояниями, включая те, которые были вызваны новыми сенсорными стимулами. Этот резонанс служит для поддержания и фактически для определения идентичности организма с самим собой в прошлом (раздел 6.5). Повторяющиеся стимулы от окру­жения, отклики на которые не подкрепляются, станут действующей частью собственного «фона» организма. Наоборот, любые новые особенности окружения будут выделяться, поскольку они не распознаются как «свои»: обычно реакцией животного будет тревога или избега­ние именно потому, что стимулы ему незнакомы.

В случае некоторых стереотипных ответов, — таких как рефлекс отдергивания рожек у улитки Aplysia, при­выкание может происходить квазимеханистическим образом на основе предсуществующих структурной и биохимической специализаций в нервной системе (раздел 10.1). Но если так, эта специализация является вторичной и возникает, вероятно, в результате ситуа­ции, в которой привыкание более непосредственно зависит от морфического резонанса.

(2) У всех животных врожденные модели двигатель­ной активности выявляются по мере того, как индивид взрослеет. В то время как одни прекрасно действуют в первый же раз, когда они выполняются, другие совер­шенствуются со временем. Например, первые попытки птенца взлететь или детеныша млекопитающего — ходить могут быть успешными лишь отчасти, но они улучшаются после повторных усилий. Не все такие улучшения обусловлены практикой: в некоторых слу­чаях это просто результат созревания и происходит в такой же степени с течением времени у животных, которые были иммобилизованы[216]. Тем не менее многие виды двигательных приемов улучшаются таким спосо­бом, который нельзя приписать созреванию.

С точки зрения гипотезы формативной причин­ности этот тип обучения можно интерпретировать как регуляцию поведения. Морфический резонанс от бесчисленных прошлых особей данного вида автома­тически дает усредненную хреоду, которая руководит первыми попытками животного осуществить опреде­ленную врожденную модель движения. Эта стандарт­ная хреода может дать лишь приблизительно удовле­творительные результаты, например из-за отклонений от нормы органов чувств у животного, или его нервной системы, или двигательных структур. По мере того как движения совершаются, регуляция самопроизвольно вызывает к жизни «тонкие подстройки» к общей хреоде, а также к хреодам низшего уровня, которые она контролирует. Эти «подстроенные» хреоды будут ста­билизироваться путем морфического резонанса с про­шлыми состояниями самого животного, по мере того как будет повторяться эта модель поведения.

(3) Животные могут начать отвечать на какой-либо стимул реакцией, которая в норме вызывается другим стимулом. Такой тип обучения имеет место тогда, ког­да новый стимул действует одновременно или сразу же после начального стимула. Классическими приме­рами являются условные рефлексы, установленные И. П. Павловым на собаках. Например, у собак выде­ляется слюна, когда им предлагают пищу. В повторя­ющихся экспериментах, когда предлагалась пища, звонил колокольчик, и через некоторое время при звуке колокольчика у них начинала выделяться слюна даже в отсутствие пищи.

Крайняя степень выражения обучения этого типа встречается в запечатлении (импринтинге) у птенцов, особенно у утят и гусят. Вскоре после вылупления из яиц они инстинктивно реагируют на любой достаточно большой движущийся объект, следуя за ним. В нормаль­ных условиях это их мать, но они будут следовать также за приемными матерями, людьми или даже неодушев­ленными предметами, которые перед ними двигают. Через сравнительно короткое время они научаются распознавать общие черты движущегося объекта, а позднее и его особые черты. Тогда отклик в виде сле­дования вызывается только определенной птицей, человеком или объектом, который был у них запе­чатлен.

Аналогичным образом животные часто научаются узнавать индивидуальные особенности своих партне­ров или детенышей по виду, запаху или прикоснове­нию. Для развития такого узнавания требуется время: например, пара птиц лысух с только что вылупивши­мися птенцами будет кормить и даже «усыновлять» чужих птенцов, внешне похожих на их собственных, но когда их детенышам исполняется две недели, роди­тели узнают их по индивидуальным особенностям и уже далее не терпят никаких пришельцев, как бы они ни были похожи на их птенцов[217].

Подобный же процесс, вероятно, является при­чиной узнавания определенных мест, таких как гнез­довья, с помощью меток и других связанных с ними особенностей. По-видимому, такой тип обучения игра­ет важную роль в развитии зрительного распознавания вообще. Поскольку стимулы от объекта различаются в зависимости от угла, под которым он наблюдается, животное должно понять, что все они связаны с одной и той же вещью. Подобно этому, ассоциации между различными видами чувственных стимулов от одного и того же объекта — зрительных, слуховых, обонятель­ных, вкусовых и тактильных — обычно должны быть установлены в процессе обучения.

Когда новый и первоначальный стимулы действуют одновременно, на первый взгляд может показаться ве­роятным, что различные наборы физико-химических изменений, вызываемых этими стимулами в мозгу, постепенно становятся взаимосвязанными вследствие частого повторения. Но такая, кажущаяся простой интерпретация сталкивается с двумя трудностями.

Во-первых, новый стимул может иметь место не одно­временно с обычным, но предшествовать ему. В этом случае кажется необходимым предположить, что вли­яние стимула некоторое время сохраняется, так что оно еще присутствует, когда обычный стимул начина­ет действовать. О таком виде памяти можно думать по аналогии с эхом, которое постепенно затихает вдали. Существование такой краткосрочной памяти было продемонстрировано на опыте[218]; предположительно ее можно было объяснить действием резонансных (ревербераторных) цепей электрической активности мозга[219].

Во-вторых, обучение включает, по-видимому, опре­деленные разрывы, оно происходит по ступеням или стадиям. Это может объясняться тем, что связь между новым и начальным стимулами включает установле­ние нового моторного поля: поле, ответственное за начальный отклик, должно быть каким-то образом уве­личено, чтобы оно могло вместить новый стимул. В сущности, происходит синтез, в котором возникает новая моторная единица. А она не может появиться постепенно, но лишь в результате внезапного «кванто­вого скачка» (или нескольких последовательных «скач­ков»).

(4) Наряду с обучением ответу на определенный стимул после его получения животные также могут научиться вести себя так, что они достигают цели в ре­зультате своих действий. На языке школы бихевио­ризма в этой «обусловленности действием» (operant conditioning) ответ, «выдаваемый» животным, пред­шествует подкрепляющему стимулу. Классические примеры такого рода дают крысы в ящиках Скиннера. В этих ящиках имеется рычаг, который, если на него нажать, выдает съедобный шарик. После ряда попыток крыса уже может связывать нажатие рычага с награ­дой. Подобным же образом крысы научаются нажимать рычаг, чтобы избежать болезненной стимуляции электрошоком.

Ассоциация определенной модели движения с на­градой или с избеганием наказания наступает обычно в результате проб и ошибок. Но у приматов, особенно у шимпанзе, было обнаружено существование разума в общем более высокого порядка. В некоторых хорошо известных экспериментах, проведенных более пяти— десяти лет назад, У. Кёлер выяснил, что эти приматы способны решать проблемы с помощью своей «прони­цательности»[220]. Например, несколько шимпанзе поме­щали в высокую камеру с гладкими стенками, на кото­рые нельзя было влезть, с потолка свисала гроздь спелых бананов, причем они были слишком высоко, чтобы их можно было достать. После нескольких попыток добыть этот фрукт, вставая на задние ноги и подпрыгивая, они отказывались от такого способа. Через некоторое время какая-либо из обезьян бросала взгляд вначале на один из множества деревянных ящи­ков, которые были положены в камеру в начале экспе­римента, а потом на бананы. Затем эта обезьяна под­таскивала ящик под бананы и вставала на него. Это не позволяло подняться достаточно высоко, и тогда она приносила другой ящик, ставила его на первый, но и этого было недостаточно, тогда она добавляла третий, вскарабкивалась на него и срывала бананы.

Многие другие примеры такой сообразительности были продемонстрированы впоследствии другими экс­периментаторами: например, в одном эксперименте шимпанзе научились использовать палки, чтобы под­гребать к себе еду, помещенную за пределами клеток и вне их досягаемости. Они делали это быстрее, если им разрешалось играть с палками за несколько дней до эксперимента — в течение этого времени они учи­лись использовать палки в качестве функциональных «удлинителей» своих рук. Так, применение палок для приближения к себе еды представляло «интеграцию двигательных компонент, приобретенных во время предшествующего опыта, в новые подходящие модели поведения»[221].

При обучении как типа «проб и ошибок», так и с помощью «улавливания отношений» (инсайта) суще­ствующие хреоды объединяются в одно целое (инте­грируются) с новыми моторными полями высшего уровня. Такие синтезы могут происходить только путем внезапных «скачков». Если новые модели по­ведения оказываются успешными, они приобретают тенденцию к повторению. Следовательно, новые мо­торные поля будут стабилизированы морфическим резонансом, когда поведение, усвоенное в результа­те обучения, станет привычным.

 





sdamzavas.net - 2019 год. Все права принадлежат их авторам! В случае нарушение авторского права, обращайтесь по форме обратной связи...