Главная Обратная связь

Дисциплины:






Вопрос. Рассмотрим три крупные группы липидов, различающиеся по химическому строению: I - простые липиды; II - сложные липиды; III - оксилипины



Вопрос 1.

Перечислите виды брожения. Ответ подтвердите уравнениями химических реакций.

Брожением называют процесс образования АТФ в анаэробных условиях, при котором одна часть органического вещества окисляется, а другая – восстанавливается. Еще Л. Пастер определил брожение как жизнь без кислорода. Брожению подвергаются вещества, которые не полностью восстановлены и не полностью окислены. Существует несколько видов брожений, характерных для тех или иных групп микроорганизмов и приводящих к образованию различных конечных продуктов.

 

Исторически первым было изучено спиртовое брожение у дрожжей. Дрожжи, как и большинство грибов, осуществляют аэробное дыхание, однако в отсутствии кислорода они способны сбраживать углеводы до этанола и углекислоты: С6Н12О6 → 2 СО2 + 2 С2Н5ОН. При этом пируват образуется в процессе гликолиза. Дрожжевое спиртовое брожение происходит при температурах до 30оС, а саморазогрев бродящей массы подавляет процесс.

 

Молочнокислое брожение осуществляют филогенетически неродственные микроорганизмы, объединяемые по признаку образования молочной кислоты. Это представители порядков Lactobacillales и Bacillales из класса “Bacilli” и члены семейства Bifidobacteriaceae из класса Actinobacteria. Они различны по морфологии, но все грамположительны и неподвижны. Они могут использовать лактозу, чем схожи с бактериями кишечной группы. Различают два варианта молочнокислого брожения. При гомоферментативном молочнокислом брожении сахара используются путем гликолиза, молочной кислоты образуется ~ 90% и только 10% приходится на другие продукты (ацетат, ацетоин, этанол). Так сбраживают сахара многие лактококки и лактобациллы. При гетероферментативном молочнокислом брожении сахара сбраживаются через пентозофосфатный путь, а лактата образуется ~ 50%. Такой тип брожения осуществляют лейконостоки, ряд лактобацилл, бифидобактерии и некоторые другие микроорганизмы. Бифидобактерии отличаются особой модификацией гетероферментативного молочнокислого брожения без образования этанола и выделения СО2: 2 глюкоза → 2 лактат + 3 ацетат.

 

Пропионовокислое брожение осуществляют пропионовокислые бактерии, обитающие в рубце и кишечнике жвачных животных. Основная их часть относится к подпорядку Propionibacterineae из класса Actinobacteria. Это грамположительные, неподвижные бесспоровые палочки, способные осуществлять характерное "снеппинг"-деление с образованием из клеток «вилочек» и «заборчиков». Эта группа микроорганизмов интересна также тем, что у нее впервые в 1936 г. Харландом Вудом была обнаружена фиксация СО2 в гетеротрофных условиях. Она заключается в том, что ферменты пируват- или ФЕП-карбоксилазы достраивают С3-кислоты до С4-кислот с помощью СО2 (в том числе и экзогенного). Пропионовокислое брожение включает стадию гетеротрофной фиксации СО2, а образование пропионовой кислоты происходит по метилмалонил-КоА-пути в соответствии с суммарной реакцией: 1½ глюкоза → 2 пропионат + ацетат + СО2. В качестве кофакторов в брожении участвуют биотин и витамин В12.



 

Смешанное (муравьинокислое) брожение приводит к образованию этанола и сложной смеси органических кислот (уксусной, молочной, янтарной, муравьиной и др.). Формиат сначала может накапливаться, а затем расщепляться с помощью гидрогенлиазы на Н2 и СО2. Такое брожение осуществляют микроорганизмы, объединенные в несколько родов: Escherichia, Klebsiella, Shigella, Salmonella, Erwinia, Proteus, Enterobacter, Serratia, входящих в порядок Enterobacteriales.

 

Сложное двухстадийное маслянокислое и ацетонобутиловое брожение осуществляют микроорганизмы рода Clostridium, относящегося к сем. Clostridiaceae. Его продуктами являются масляная и другие органические кислоты, а также ацетон, бутанол, этанол, изо-пропанол. Клостридии - это грамположительные палочки с перитрихиальным жгутикованием, формирующие сферические или овальные эндоспоры, раздувающие клетку. Характерные для клостридий запасные вещества – это крахмалоподобные полисахариды. Клостридии относят к универсальным микроорганизмам, способным использовать множество субстратов. Они обладают мощным комплексом экзогидролаз. По питательным предпочтениям их подразделяют на три группы. Сахаролитические клостридии растут на сахаросодержащих и полисахаридных средах. Протеолитические (или пептолитические) виды способны использовать белки и аминокислоты. Именно среди них много болезнетворных форм. Пуринолитические клостридии гидролизуют нуклеиновые кислоты и сбраживают пурины и пиримидины.

 

Маслянокислое и ацетонобутиловое брожение характеризуется четко выраженной двухфазностью. В I фазе клетки активно растут, образуют кислые продукты и рН снижается. При этом рост культуры замедляется, хотя субстрата еще достаточно. В течение II стадии восстановительные эквиваленты переносятся на образовавшиеся кислые продукты и получаются нейтральные вещества, вследствие чего рН возвращается к нормальному уровню и культура снова может развиваться. Биологический смысл двухфазности заключается в более полном использовании субстрата за счет поддержания комфортных для культуры условий существования путем сброса избыточных восстановительных эквивалентов на образовавшиеся кислые продукты брожения. Таким способом решаются две проблемы – «исправления рН» и избавления от «лишнего» восстановителя. Синтез ряда ферментов II фазы (в частности, ацетоацетатдекарбоксилазы) индуцируется понижением рН среды до 5,0.

 

Клостридии могут осуществлять парные брожения, когда одно вещество служит донором, а другое – акцептором электронов. Так, сбраживание аминокислот без предварительного дезаминирования происходит в соответствии с реакцией Стикленда. Донорами могут служить аланин, лейцин, изо-лейцин, валин, серин, акцепторами – глицин, пролин, аргинин, триптофан. Например, в реакции: аланин + 2 глицин → 3 ацетат + 3 NH3 + CO2, донор подвергается дезаминированию и окислительному декарбоксилированию, а акцептор – восстановительному дезаминированию. Другим примером парного процесса является сукцинат-этанольное брожение у C. kluyveri с суммарным уравнением: сукцинат + этанол → 3 ацетат.

 

Гомоацетатное брожение - это сложный процесс, часть реакций которого происходит за счет анаэробного дыхания. Единственным его продуктом является уксусная кислота (ацетат). Микроорганизмы, его осуществляющие (гомоацетогены), распространены во многих таксономических группах (например, среди клостридий).

 

Гомоацетогены способны перерабатывать богатый набор субстратов (сахара, органические кислоты, спирты, аминокислоты, одноуглеродные соединения, ароматические вещества, молекулярный водород). В гетеротрофных условиях две молекулы ацетата дает типичное брожение, а третья получается за счет анаэробного карбонатного дыхания. Ключевым ферментным комплексом является СО-дегидрогеназа-ацетил-КоА-синтаза. При автотрофном росте гомоацетогенов на СО2 + Н2 водород служит донором, а углекислый газ – акцептором электронов. Органическое вещество в этом случае синтезируется по ацетил-КоА-пути, или пути Вуда-Льюнгдала. Формирование АТФ путем субстратного фосфорилирования ограничено, а ее образование на мембранах сопряжено с восстановлением углекислоты до ацетил-КоА.

БРОЖЕНИЕ, ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов. Может осуществляться в организме животных, растений и мн. микроорганизмов без участия или с участием О2 (соотв. анаэробное или аэробное брожение).

В результате окислит.-восстановит. р-ций при брожении освобождается энергия (гл. обр. в виде АТФ) и образуются соед., необходимые для жизнедеятельности организма. Нек-рые бактерии, микроскопич. грибы и простейшие растут, используя только ту энергию, к-рая освобождается при брожении. Общий промежут. продукт у мн. видов брожения - пировиноградная к-та СН3С(О)СООН, образование к-рой из углеводов в большинстве случаев протекает таким же путем, как в гликолизе. Нек-рые виды брожения, происходящие анаэробно под действием микроорганизмов, имеют важное практич. значение.

 

Спиртовое брожение осуществляется обычно с помощью дрожжей рода Saccharomyces и бактерий рода Zimomonas по схеме:

 

где НАД(Ф)Н и НАД(Ф) - соотв. восстановленная или окисленная формы никотинамидадениндинуклеотида или никотинамидадениндинуклеотидфосфата. Первая стадия процесса катализируется ферментом пируватдекарбоксилазой, вторая - алкогольдегидрогеназой. Этот вид брожения используют для пром. получения этанола, а также в виноделии, пивоварении и при подготовке теста в хлебопекарной пром-сти. В присут. О2 спиртовое брожение замедляется или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в результате дыхания.

 

Молочнокислое брожение вызывается бактериями родов Lactobacillus и Streptococcus. При гомоферментативном типе брожения молочная к-та образуется непосредственно из пировиноградной в НАД-зависимой р-ции, катализируемой лактатдегидрогеназой. При гетероферментативном брожении метаболизм глюкозы до глицеральдегид-3-фосфата осуществляется по фосфоглюконатному пути по схеме:

 

где АТФ - аденозинтрифосфат, АДФ - аденозиндифосфат. Затем глицеральдегид-3-фосфат по тому же пути, как в гликолизе, окисляется до молочной к-ты. Образующийся смешанный ангидрид уксусной и фосфорной к-т превращается в уксусную к-ту или восстанавливается до этанола:

 

Молочнокислое брожение играет важную роль при получении разл. молочных продуктов (кефира, простокваши и др.), квашении овощей, силосовании кормов в с. х-ве; гомоферментативный процесс используют для пром. синтеза молочной к-ты. Пропионовокислое брожение идет под действием пропио-новокислых бактерий:

 

где SKoA-остаток кофермента A (KoASH), ФАДН и ФАД - соотв. восстановленная и окисленная формы флавинадениндинуклеотида, ~ высокоэргич. связь. Синтез пропионил-КоА катализируется метилмалонил-КоА-карбоксилтрансферазой (кофермент - биотин), а пропионовой к-ты -транстиоэстеразой. Образующийся сукцинил-КоА под действием L-метилмалонил-КоА-мутазы (кофермент - витамин В12) превращается в метилмалонил - КоА, к-рый снова вовлекается в процесс. Параллельно с основными р-циями под действием пируватдегидрогеназы происходит окислит. декарбоксилирование пировиноградной к-ты:

 

Пропионовокислое брожение используется в молочной пром-сти при изготовлении мн. твердых сыров. Маслянокислое брожение осуществляется под действием спорообразующих бактерий рода Clostridium по схеме:

 

Синтез ацетил-КоА катализируется комплексом ферментов с участием ферродоксина и тиаминдифосфата (тиаминпирофосфата). Из промежут. продуктов нек-рые маслянокислые бактерии синтезируют бутанол, ацетон и изопропанол (т.н. ацетоно-бутиловое брожение):

 

В результате деятельности маслянокислых бактерий Clostridium Kluyreri возможен синтез масляной к-ты из этанола и уксусной или пропионовой к-ты. Механизм р-ции связан с окислением этанола до СН3С(О) ~ SKoA, к-рый превращается в масляную к-ту. Капроновая к-та образуется в результате взаимод. бутирил-КоА с ацетил-КоА.

 

Маслянокислое брожение приводит к порче пищ. продуктов, вспучиванию сыра и банок с консервами. Раньше использовалось для получения масляной к-ты, бутилового спирта и ацетона. Метановое брожение начинается с разложения сложных в-в (напр., целлюлозы) до одно- или двууглеродных молекул (СО2, НСООН, СН3СООН и др.), к-рое осуществляют микроорганизмы, живущие в симбиозе с метанообразующими бактериями. Последние синтезируют метан по схеме:

 

Восстановление СО2 до группы СН3 происходит с участием тетрагидрофолиевой к-ты (ТГФ), затем группа СН3 переносится на витамин В12, где с участием НАДН и АТФ восстанавливается до СН4. В восстановлении др. субстратов ТГФ не участвует.

 

Метановое брожение в природе происходит в заболоченных водоемах. Используется в пром. и бытовых очистных сооружениях для обезвреживания орг. в-в сточных вод. Образующийся при этом метан (гл. обр. в смеси с СО2) используется как топливо.

 

При аэробном брожении образующийся из пировиноградной к-ты ацетил-КоА конденсируется со щавелевоуксусной к-той с образованием лимонной, к-рая претерпевает дальнейшие превращения в цикле трикарбоновых к-т. Суммарное ур-ние этого процесса:

 

Продуктами аэробного брожения могут быть метаболиты цикла трикарбоновых к-т: лимонная, янтарная, фумаровая и др. В норме они не накапливаются, однако имеются штаммы, гл. обр. микромицетов, способные накапливать эти соед. в больших кол-вах. Напр., при лимоннокислом брожении выход продукта может достигать 70%, что обусловлено повыш. активностью в микроорганизме цитратсинтетазы. Интенсивное накопление фумаровой к-ты происходит при функционировании цикла трикарбоновых к-т и глиоксилатного цикла.

 

Под действием нек-рых аэробных микроорганизмов происходит брожение, при к-ром углеродный скелет субстрата не подвергается изменениям. К такому виду брожения, в частности, относится образование уксусной к-ты из этанола (уксуснокислое брожение) под действием уксуснокислых бактерий:

 

2 вопрос.Опишите ферментативные реакции цикла кребса. Ответ подтвердите уравнениями химических реакций.

Трикарбоновых кислот цикл (цикл Кребса), циклическая последовательность ферментативных реакций (схема 1; названия неионизированных форм кислот см. в ст. Обмен веществ), в которых осуществляются превращения ди- и трикарбоновых кислот, образующихся как промежут. продукты в организме животных, в растениях и микробах.

Две молекулы пировиноградной кислоты поступают на ферментативный кольцевой "конвейер", который называют циклом Кребса, по имени исследователя, открывшего его, или циклом трикарбоновых кислот, которые образуются в этом цикле как промежуточные продукты. Если ферменты гликолиза находятся в цитоплазме клеток, вне клеточных органелл, то все ферменты цикла трикарбоновых кислот локализованы в митохондриях , в их внутреннем межмембранном пространстве, которое заполнено матриксом - полужидким белковым веществом. Попадая в митохондрию, пировиноградная кислота окисляется и превращается в богатое энергией производное уксусной кислоты - ацетилкофермент А . Если бы пировиноградная кислота превращалась просто в уксусную кислоту, возникло бы соединение, выраженное формулой СН3-СООН. Однако в ходе ферментативной реакции к остатку уксусной кислоты присоединяется сложное органическое соединение - кофермент A(HS-КоА), и образуется богатая энергией молекула ацетилкофермента А, или, сокращенно, ацетил-КоА . Превращение пировиноградной кислоты в ацетил-КоА происходит при участии гигантского ферментативного комплекса, в состав которого входят 60 белковых молекул трех типов и присоединенные к ним переносчики электронов ( рис. 38 ). Не только глюкоза может служить источником энергии. Окисляются в клетках и жирные кислоты , которые образуются благодаря ферментативному расщеплению жиров липазой. В результате окисления жирных кислот в конечном итоге также образуется ацетил-КоА и восстанавливаются акцепторы электронов НАД в НАДН. При этом происходит восстановление акцепторов еще одного типа - ФАД в ФАДН (ФАД - это флавинадениндинуклеотид). Энергия, запасенная в цикле трикарбоновых кислот, в молекулах НАДН и ФАДН2, также исользуется далее для синтеза АТФ . Жиры, которые у животных накапливаются и хранятся в специальных клетках - липоцитах , как и углеводы, служат важным энергетическим резервом. Когда в клетках возникает дефицит и глюкозы, и жирных кислот, окислению подвергается ряд аминокислот . При этом также образуется ацетил-КоА, или органические кислоты, которые окисляются далее в цикле трикарбоновых кислот. Аминокислоты - это последний энергетический резерв, который поступает в "топку" биологического окисления, когда исчерпаны другие резервы. Аминокислоты - дорогой строительный материал, и они в основном служат для синтеза белков.

 

Существенно, что при окислении глюкозы, жирных кислот и некоторых аминокислот образуется одинаковый конечный продукт - ацетил-КоА. При этом происходит "обезличивание" первичного источника энергии, поскольку ацетил-КоА не имеет никаких следов своего происхождения. Таким способом готовится "топливо" для основной биологической "топки" в митохондриях. Следовательно, в цикл трикарбоновых кислот поступают молекулы ацетил-КоА из разных энергетических источников.

 

Что бы мы ни съели - хлеб, масло, картофель или иную пищу, при расщеплении крахмала картофеля или хлеба пищевари тельным ферментом образуются молекулы глюкозы, а при расщеплении жира образуются жирные кислоты. Они поступают в кровь, доставляются в клетки и там расщепляются и окисляются до ацетил-КоА. На следующем этапе цикла трикарбоновых кислот ацетил-КоА соединяется с молекулой щавелевоуксусной кислоты, и при этом образуется трикарбоновая лимонная кислота (в ее остове уже не два атома углерода, как в ацетил-КоА, а три атома углерода и, соответственно, при них три карбоксильные группы - СООН). Лимонная кислота окисляется в ходе последующих четырех ферментных реакций. При этом восстанавливаются три молекулы НАД в НАДН, одна молекула ФАД в ФАД-Н2, и образуется молекула гуанозинтрифосфата ( ГТФ ) с высокоэнергетической фосфатной связью. Энергия ГТФ используется для фосфорилирования АДФ и образования АТФ. Лимонная кислота теряет два углеродных атома, за счет которых образуются две молекулы CO2 . В сумме, в результате семи последовательных ферментативных реакций, лимонная кислота превращается в щавелевоуксусную кислоту . Образовавшаяся молекула щавелевоуксусной кислоты соединяется с новой молекулой ацетил-КоА, поступающей на этот циклический конвейер ферментов. При этом вновь образуется молекула лимонной кислоты, которая ступенчато окисляется до щавелевоуксусной кислоты, и цикл вновь повторяется. В составе лимонной кислоты как бы сгорает присоединившийся остаток ацетил-КоА. При этом образуется углекислый газ, атомы водорода и электроны переносятся на акцепторы - НАД+ и ФАД+. Таким образом, энергия химических связей органических веществ, углеводов, жиров, белков накапливается в молекулах НАДН, ФАДН2 и АТФ.

 

Универсальным биологическим аккумулятором являются молекулы АТФ . Как мы уже знаем, молекулы АТФ служат для сокращения мышц, работы нервных клеток, выработки секреции гормонов и множества иных видов деятельности клеток и организма. Однако в описанных выше процессах глюкозы возникали главным образом молекулы НАДН и ФАДН2, в которых запасена энергия глюкозы и иных органических веществ, и совсем мало синтезировалось молекул АТФ.

Суммарное уравнение цикла трикарбоновых кислот:

 

СН3СО~SСоА + 3НАД+ + ФАД + ГДФ + Н3РО4 + 2Н2О ® 2СО2 + 3НАДН + 2Н+ + ФАДН2 + ГТФ + НSСоА.

Циклический процесс окисления пировиноград-ной кислоты описал английский ученый Ганс Кребс. Если в клетку поступает кислород, то анаэробная фаза гликолиза переходит в аэробную. В этом случае ПВК не восстанавливается до молочной кислоты, а переносится в митохондрии (см. § [Узел не найден]), где окисляется до производного уксусной кислоты. При этом одна молекула НАД+ восстанавливается до НАД*Н, а один атом углерода окисляется до С02 (рис. 19, А).

 

 

 

 

Рис. 19. Аэробный гликолиз.

 

А - цикл Кребса; Б - цепь переноса электронов. ПВК - пировиноградная кислота; АК - ацетил-КоА; красные квадраты под номерами 1-8 - органические кислоты, переносящие в цикле Кребса остаток окисляемой уксусной кислоты; П1 - П4 - переносчики электронов в цепи.

 

Таким образом, из трех-углеродной молекулы ПВК - С3Н4О3 образуется двухуглерод-ная молекула активированной уксусной кислоты. Уксусная кислота - это С2Н4О2, а ее сложно устроенное активированное производное, которое называют ацетилкоферментом А, или сокращенно ацетил-КоА (от лат. «ацетум» - уксус), можно в упрощенном виде выразить формулой С2Н3О-SKoA.

 

Ацетил-КоА, вступая в цикл Кребса, соединяется с органической кислотой (на рис. 19, А - это 8), которая служит своего рода переносчиком остатка уксусной кислоты. Ацетил-КоА, соединяясь со своим переносчиком -8, образует соединение 1, в составе которого начинается окисление остатка уксусной кислоты. Перемещаясь по ферментному конвейеру цикла Кребса (на рис. 19 ферменты обозначены стрелками на кольце), остаток уксусной кислоты постепенно полностью окисляется. При этом образуются две молекулы СО2 и, в результате восстановления НАД+, четыре молекулы НАД*Н, в которых запасена энергия высокоэнергетических электронов остатка уксусной кислоты. Структуры переносчиков (они также являются органическими кислотами) и самого остатка уксусной кислоты при прохождении по циклу Кребса меняются (рис. 19, А): из соединения 1 возникают соединения 2, 3, 4, 5, 6, 7 и, наконец, 8, которое готово снова присоединить остаток уксусной кислоты (АК). Таким образом, круг замыкается.

 

Самый важный результат процессов, происходящих в цикле Кребса, - образование богатых энергией молекул НАД*Н. На последнем этапе аэробного гликолиза, а именно в цепи переноса электронов, энергия молекул НАД-Н служит для синтеза универсального «аккумулятора» энергии - молекул АТФ.

 

3 вопрос. Азотфиксация.охарактеризуйте связь между хемо и фотосинтезом

Многие микроорганизмы могут поглощать свет и использовать его в качестве источника энергии для синтеза АТФ и восстановительных эквивалентов. Такой процесс преобразования световой энергии в химическую носит название фотосинтеза. Фотосинтез – один из наиболее важных метаболических процессов на Земле, т.к. почти вся наша энергия происходит от энергии Солнца. Эта энергия дает возможность фотосинтезирующим организмам образовывать органический материал для роста. Автотрофные фотосинтетики являются первичными продуцентами в пищевых цепях биосферы. Фотосинтез также восполняет потребности аэробно дышащих организмов в кислороде.

 

Способность к фотосинтезу наблюдается в разных систематических группах живых организмов. Среди эукариот это, прежде всего, высшие растения, а также многоклеточные зеленые, бурые, красные и одноклеточные эвгленовые, диатомовые и динофлагеллятные водоросли. Фотосинтезирующие микроорганизмы-прокариоты составляют группы цианобактерий, зеленых и пурпурных бактерий, гелиобактерий и галоархей.

 

У разных групп фототрофных микроорганизмов фотосинтетический аппарат характеризуется различной степенью сложности. Основными фотосинтетическими пигментами являются сложные молекулы, имеющие разные заместители при тетрапиррольном ядре и различающиеся способностью поглощать свет разной длины волны. У эукариот и цианобактерий это хлорофиллы (Хл), у пурпурных, зеленых и гелиобактерий – бактериохлорофиллы (Бхл).

Часто под фотосинтезом подразумевают не только образование АТФ и восстановителей под действием света, но и их дальнейшее использование для автотрофной ассимиляции СО2 и синтеза клеточных компонентов. Тогда процесс делят на две стадии: световая стадия заключается в поглощении света и его преобразовании в энергию химических связей, а темновая стадия проходит уже без участия света и приводит к ассимиляции углерода с затратой синтезированных в световой стадии АТФ и восстановителей. В этом случае суммарное уравнение фотосинтеза в общем виде может быть записано так: СО2+Н2А → (СН2О)+А, где Н2А и А – восстановленная и окисленная формы донора электронов. Темновые реакции ассимиляции у разных микроорганизмов происходят по-разному.

 

Пурпурные бактерии – это грамотрицательные микроорганизмы, осуществляющие аноксигенный фотосинтез. Фотосинтетический аппарат у них расположен во внутриклеточных выростах ЦПМ различной формы. По традиции очень разнородную группу пурпурных бактерий делят на серных и несерных. Первые откладывают элементарную серу внутри и вне клеток, вторые никогда серу не откладывают. Зеленые бактерии четко подразделяются на две группы. Хлоробии – грамотрицательные микроорганизмы, осуществляющие аноксигенный фотосинтез и откладывающие снаружи элементарную серу. Клетки зеленых серных бактерий представляют собой неподвижные или скользящие палочки, вибрионы или нити, не содержащие внутрицитоплазматических мембран. Часто они образуют различные выросты клетки (простеки), увеличивающие всасывающую и светособирающую поверхность. Некоторые представители образуют газовые вакуоли.

 

В качестве запасного вещества хлоробии могут накапливать в клетках гликоген. Одной из обширнейших и древних групп фотосинтезирующих организмов, способных к оксигенному фотосинтезу, являются цианобактерии. Они имеют отдаленное родство с грамположительными бактериями. Эта группа включает в себя самых сложно организованных представителей прокариотических организмов. Цианобактерии бывают одноклеточные, колониальные и нитчатые, часто существующие в виде устойчивых агрегатов. Их грамотрицательные клеточные стенки, как правило, состоят из четырех слоев (муреин и три прозрачных слоя). На поверхности может присутствовать также белковый S-слой. Многие представители имеют внешние оболочки (чехлы), способствующие агрегации клеток. Чехлы могут быть структурированными и инкрустированными различными веществами, поэтому часто сохраняются в виде окаменелостей и образуют строматолиты. В агрегатах поверхностные структуры могут быть общими для всех клеток Способы питания микроорганизмов чрезвычайно разнообразны. Функциональные возможности конкретного микроорганизма зависят от наличия у него набора энергодающих и пластических реакций. В качестве основных признаков при определении типа питания (трофии) в микробиологии принято характеризовать источники энергии и углерода для синтезов и донор электронов (окисляемое вещество). Источниками энергии для микроорганизмов могут быть свет или восстановленные химические соединения. Микроорганизмы, живущие за счет энергии света и преобразовывающие ее в макроэргические связи молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), называются фототрофами. Этот процесс носит название фотосинтеза. Хемотрофия характеризуется использованием энергии химических реакций, в результате которых образуется АТФ. Такой процесс называют хемосинтезом. Органотрофы в качестве донора электронов применяют органическое вещество, а литотрофы - неорганическое. Микроорганизмы, использующие в качестве источника углерода в конструктивном обмене углерод углекислого газа, носят название автотрофов, а использующие готовые органические вещества - гетеротрофов. Углекислый газ они могут использовать как дополнительный источник углерода при гетеротрофной фиксации СО2, однако осуществлять биосинтезы только за счет этого процесса гетеротрофы не способны. Обычно гетеротрофная фиксация СО2 поставляет до 10% от всего ассимилированного углерода. Для более полного обозначения типа обмена веществ применяют составной термин, первая часть которого обозначает природу источника энергии (фото- или хемо-), вторая - указывает на донор электронов (лито- или органо-), а третья говорит об источнике углерода для конструктивного обмена (авто- или гетеро-). Комбинация этих признаков дает восемь вариантов типов питания.

 

Таблица.

 

Типы питания микроорганизмов.

Источник энергии

Донор электронов

Источник углерода

 

Органические вещества

СО2

 

Свет

Органические вещества

Фотоорганогетеротрофия

Фотоорганоавтотрофия

 

Неорганические вещества

Фотолитогетеротрофия

Фотолитоавтотрофия

 

Энергия химических связей

Органические вещества

Хемоорганогетеротрофия

Хемоорганоавтотрофия

 

Неорганические вещества

Хемолитогетеротрофия

Хемолитоавтотрофия

 

 

Высшие животные и растения способны только к хемоорганогетеротрофии и фотолитоавтотрофии соответственно, тогда как у микроорганизмов представлены все типы метаболизма, к тому же многие из них способны к переключению на другой тип питания в зависимости от условий существования.

 

Набор потребляемых органических веществ у некоторых микроорганизмов очень широк (например, у представителей родов Pseudomonas и Actinomyces) или достаточно узок. Так, облигатные метилотрофы могут расти только на одноуглеродных соединениях. У некоторых микроорганизмов потребности в питании так сложны, что они способны развиваться только внутри клетки-хозяина (например, риккетсии и хламидии). В то же время, ряд микроорганизмов может употреблять сложные неприродные соединения (пластики, красители, пестициды и др.) в качестве источников энергии и углерода. Азотфиксация – это уникальный процесс, присущий только прокариотическим микроорганизмам. Под азотфиксацией понимается способность некоторых групп бактерий и архей к энзиматическому восстановлению атмосферного N2 до аммония (с образованием водорода), который затем включается в клеточное вещество. Азотфиксация по своему значению сопоставима с фотосинтезом, т.к. для подавляющего большинства живых организмов азот может быть доступен только в связанной форме. Связанный азот, «выносимый» из почвы растениями (порядка 110 млн. тонн в год), частично восполняется за счет внесения минеральных и органических азотных удобрений (около 30 млн. тонн в год). Однако основное связывание азота происходит путем микробной азотфиксации (молекулярный азот составляет в атмосфере ~78%). Именно микроорганизмы-азотфиксаторы замыкают глобальный цикл азота на Земле.

 

Несмотря на разнообразие микроорганизмов, осуществляющих азотфиксацию, ферментный нитрогеназный комплекс имеет принципиальное сходство в строении и свойствах и у анаэробов, и у аэробов. Один из его отличительных признаков – чрезвычайная чувствительность к наличию кислорода. Поэтому аэробные микроорганизмы сталкиваются с проблемой защиты нитрогеназы от кислорода.

 

Фиксация азота жестко регулируется наличием его связанных форм. Нитрогеназная активность ингибируется, если в среде есть NH. Газ азот – это химически инертное и очень стабильное вещество. Реакция 3Н2 + N2 → 2NH3 – эндотермическая, поэтому чтобы разорвать тройную связь в молекуле азота необходимо, по крайней мере, 8 электронов и 16 молекул АТФ. В действительности АТФ затрачивается больше, т.к. часть ее необходима для поддержания анаэробных условий. Нитрогеназный ферментный комплекс состоит из двух белковых компонентов разной молекулярной массы. Для проявления нитрогеназной активности необходимы оба компонента, но они взаимозаменяемы у разных микроорганизмов. Нитрогеназа получает электроны и протоны непосредственно от низкопотенциального переносчика ферредоксина, который восстанавливается в реакциях фотосинтеза у фототрофов, при дыхании у аэробных диазотрофов или при брожении у анаэробов. Реакция проходит в несколько стадий: N≡N HN=NH H2N-NH2 2NH3.

 

Микроорганизмы, как и растения, потребляют нитрат и нитрит в процессе ассимиляционной нитратредукции. Процесс проходит в две стадии: NONONH. На первом этапе нитрат восстанавливается до нитрита с участием ассимиляционной нитратредуктазы (Е1), которая переносит 2 электрона. Это растворимый фермент, содержащий ионы молибдена и ФАД. Реакция происходит в цитоплазме. Второй этап катализирует ферментный комплекс нитритредуктазы (Е2), по строению схожий с диссимиляционным ферментом и включающий гем и железосерный кластер. Восстановление нитрита до аммония осуществляется последовательно, через ряд промежуточных продуктов, остающихся связанными с ферментным комплексом. При этом переносится 6 электронов. Возможно, также присутствует и другой фермент, восстанавливающий гидроксиламин. Продукт восстановления нитрата – аммоний встраивается в органические молекулы при пластическом обмене.

 

Источником аммония для микроорганизмов может служить мочевина, разлагаемая ферментом уреазой на углекислый газ и аммиак: NH2 – CO – NH2 + H2O → CO2 + 2NH3 (NH)

 

Микроорганизмы имеют несколько систем ассимиляции NH: аммоний может присоединяться по двойной связи к непредельным жирным кислотам с образованием аминокислот, участвовать в восстановительном аминировании кетокислот, присоединяться к карбоксильной группе аминокислот с образованием амида, образовывать карбомоилфосфат при взаимодействии с углекислотой и АТФ. Аминогруппа может также передаваться кетокислотам от глутаминовой кислоты или глутамина в процессе реакций переаминирования.

4 вопрос.дайте орпеделение понятию липиды.

ЛИПИДЫ (от греч. lipos - жир), жироподобные в-ва, входящие в состав всех живых клеток. Определение понятия липидов неоднозначно. Иногда к липидам относят любые прир. в-ва, извлекаемые из организмов, тканей или клеток такими неполярными орг. р-рителями, как хлороформ, диэтиловый эфир или бензол. В нек-рых случаях липиды рассматривают как производные жирных к-т и родственных им соед. или как любые прир. амфифильные в-ва (их молекулы содержат как гидрофильные, так и гидрофобные группировки). Ни одно из этих определений не является исчерпывающим. Следует ли причислять к липидам терпеноиды, жирорастворимые витамины и гормоны, остается спорным.

Исторический очерк. Нек-рые липиды (жиры животные, растительные масла) используют с древнейших времен как продукты питания, для приготовления лек. и косметич. препаратов, лакокрасочных материалов, а также для освещения. С нач. 18 в. липиды стали использовать для мыловарения, а в 20 в. - для приготовления моющих ср-в, эмульгаторов, детергентов, пластификаторов и технол. смазок. Первый элементный анализ липидов выполнен в нач. 19 в. А. Лавуазье, а первые исследования по выяснению хим. строения липидов принадлежат К. Шееле и М. Шеврёлю. Впервые синтезы триглицеридов осуществили М. Бертло в 1854 и Ш. Вюрц в 1859. Фосфолипиды выделены М. Гобли в 1847, а затем получены в более чистом виде Ф. А. Хоппе-Зейлером в 1877. К этому времени уже было установлено строение ряда важнейших жирных к-т. Дальнейшую историю изучения липидов можно разделить на три периода, различающиеся по методич. уровню исследований. На первом этапе (1880-1950) липиды исследовали традиционными методами орг. химии, второй этап (1950-1970) характеризуется широким применением методов хроматографии, а последний (70-80-е гг.) - использованием таких физ.-хим. методов, как масс-спектрометрия, оптич. спектроскопия и радиоспектроскопия, флуоресцентный анализ и др.

Классификация липидов. В соответствии с хим. строением различают три осн. группы липидов: 1) жирные к-ты и продукты их ферментативного окисления, 2) глицеролипиды (содержат в молекуле остаток глицерина), 3) липиды, не содержащие в молекуле остаток глицерина (за исключением соед., входящих в первую группу). В первую группу входят наряду с жирными к-тами простагландины и др. гидроксикислоты; во вторую - моно-, ди- и триглицериды и их алкил- и 1-алкенил (плазмалогены)замещенные аналоги, а также гликозилдиглицериды и большинство фосфолипидов; в третью группу входят сфинголипиды, стерины и воски. По др. классификации (она приведена на схеме), липиды подразделяют на нейтральные липиды, фосфолипиды и гликолипиды. В организмах встречаются также многочисл. типы минорных липидов - фосфатидилглицерин, липопептиды, липополисахариды, диольные липиды и др. В липидных экстрактах часто присутствуют продукты частичного гидролиза липидов - лизофосфолипиды и своб. жирные к-ты, а также продукты автоокисления и ферментативного окисления последних, в т.ч. разнообразные продукты превращ. арахидоновой к-ты - т. наз. эйкозаноиды (простагландины, лепкотриены и др.).

Структура. Наиб. распространенные типы липидов - глицеролипиды и производные сфингозина СН3(СН2)12СН=CHCH(OH)CH(NH2)CH2OH. В нейтральных глицеролипидах гидроксильные группы глицерина замещены остатками жирных к-т, алифатич. спиртов или альдегидов. В полярных глицеролипидах две гидроксильные группы глицерина замещены чаще всего жирными к-тами, а третья связана либо с остатком ортофосфорной к-ты (свободной или этерифицированной холимом, этаноламином, серином, глицерином или миоинозитом), либо с остатками сахаров, как у гликозиллиглицеридов.

Липи́ды (от греч. λίπος, lípos — жир) — широкая группа органических соединений, включающая жирные кислоты, а также их производные, как по радикалу, так и по карбоксильной группе.

 

Используемое ранее определение липидов, как группы органических соединений, хорошо растворимых в неполярных органических растворителях (бензол, ацетон, хлороформ) и практически нерастворимых в воде, является слишком расплывчатым. Во-первых, такое определение вместо четкой характеристики класса химических соединений говорит лишь о физических свойствах. Во-вторых, в настоящее время известно достаточное количество соединений, нерастворимых в неполярных растворителях или же, наоборот, хорошо растворимых в воде, которые, тем не менее, относят к липидам. В современной органической химии определение термина «липиды» основано на биосинтетическом родстве данных соединений — к липидам относят жирные кислоты и их производные[1]. В то же время в биохимии и других разделах биологии к липидам по-прежнему принято относить и гидрофобные или амфифильные вещества другой химической природы[2]. Это определение позволяет включать сюда холестерин, который вряд ли можно считать производным жирной кислоты.Содержание [убрать]

1 Описание

2 Классификация липидов

2.1 Простые липиды

2.2 Сложные липиды

2.3 Оксилипиды

3 Строение

4 Биологические функции

4.1 Энергетическая (резервная) функция

5 Функция теплоизоляции

5.1 Структурная функция

5.2 Регуляторная

5.3 Защитная (амортизационная)

5.4 Увеличения плавучести

6 Литература

6.1 На иностранных языках

6.2 На русском языке

7 См. также

8 Примечания

9 Ссылки

 

[править]

Описание

 

Липиды — один из важнейших классов сложных молекул, присутствующих в клетках и тканях животных. Липиды выполняют самые разнообразные функции: снабжают энергией клеточные процессы, формируют клеточные мембраны, участвуют в межклеточной и внутриклеточной сигнализации. Липиды служат предшественниками стероидных гормонов, жёлчных кислот, простагландинов и фосфоинозитидов. В крови содержатся отдельные компоненты липидов (насыщенные жирные кислоты, мононенасыщенные жирные кислоты и полиненасыщенные жирные кислоты), триглицериды, холестерин, эфиры холестерина и фосфолипиды. Все эти вещества не растворимы в воде, поэтому в организме имеется сложная система транспорта липидов. Свободные (неэтерифицированные) жирные кислоты переносятся кровью в виде комплексов с альбумином. Триглицериды, холестерин, эфиры холестерина и фосфолипиды транспортируются в форме водорастворимых липопротеидов. Некоторые липиды используются для создания наночастиц, например, липосом. Мембрана липосом состоит из природных фосфолипидов, что определяет их многие привлекательные качества. Они нетоксичны, биодеградируемы, при определенных условиях могут поглощаться клетками, что приводит к внутриклеточной доставке их содержимого. Липосомы предназначены для целевой доставки в клетки препаратов фотодинамической или генной терапии, а также компонентов другого назначения, например, косметического[3].

[править]

Классификация липидов

 

Классификация липидов, как и других соединений биологической природы, — весьма спорный и проблематичный процесс. Предлагаемая ниже классификация, хоть и широко распространена в липидологии, является далеко не единственной. Она основывается, прежде всего, на структурных и биосинтетических особенностях разных групп липидов.

[править]

Простые липиды

 

Примеры жирных кислот: миристиновая (насыщенная жирная кислота) и миристолеиновая (мононенасыщенная кислота) имеют 14 атомов углерода.

Жирные кислоты

Жирные альдегиды

Жирные спирты

Предельные углеводороды с длинной алифатической цепочкой

Сфингозиновые основания

[править]

Сложные липиды

 

Общее строение фосфолипидов

Заместители R1 и R² — остатки жирных кислот, X зависит от типа фосфолипида.

Полярные

Фосфолипиды

Гликолипиды

Фосфогликолипиды

Сфинголипиды

Мышьяколипиды

Нейтральные

Ацилглицериды

Триглицериды (Жиры)

Диглицериды

Моноглицериды

Воски

Церамиды

Эфиры стеринов

N-ацетилэтаноламиды

[править]

Оксилипиды

Оксилипиды липоксигеназного пути

Оксилипиды циклооксигеназного пути

[править]

Строение

 

Молекулы простых липидов состоят из спирта, жирных кислот, сложных — из спирта, высокомолекулярных жирных кислот, возможны остатки фосфорной кислоты, углеводов, азотистых оснований и др. Строение липидов зависит в первую очередь от пути их биосинтеза. Для подробного ознакомления следует перейти по ссылкам, указанным в схеме классификации.

[править]

Увеличения плавучести

 

Самые разные организмы — от диатомовых водорослей до акул — используют резервные запасы жира как средство снижения среднего удельного веса тела и, таким образом, увеличения плавучести. Это позволяет снизить расходы энергии на удержание в толще воды.

 

Суточная потребность взрослого человека в липидах — 70—140 граммов.

Классификация липидов

 

Липиды — большая группа веществ биологического происхождения, хорошо растворимых в органических растворителях, таких, как метанол, ацетон, хлороформ и бензол. В то же время эти вещества нерастворимы или мало растворимы в воде. Слабая растворимость связана с недостаточным содержанием в молекулах липидов атомов с поляризующейся электронной оболочкой, таких, как О, N, S или P (см. с. 14)

 

Липиды подразделяются на омыляемые и неомыляемые. Из огромного множества липидов здесь приведены лишь некоторые представители. Отдельные классы липидов обсуждаются в последующих разделах.

 

Омыляемые липиды. Структурные компоненты омыляемых липидов связаны сложноэфирной связью. Эти липиды легко гидролизуются в воде под действием щелочей или ферментов. Омыляемые липиды включают три группы веществ: сложные эфиры, фосфолипиды и гликолипиды. В группу сложных эфиров входят нейтральные жиры (глицерин+три жирные кислоты), воски (жирный спирт+жирная кислота) и эфиры стеринов (стерин+жирная кислота). Группа фосфолипидов включает фосфатидовые кислоты (глицерин+две жирные кислоты+фосфатная группа), фосфатиды (глицерин+две жирные кислоты+фосфатная группа+спирт) и сфинголипиды (сфингозин+жирная кислота+фосфатная группа+спирт). К группе гликолипидов относятся цереброзиды (сфингозин+жирная кислота+один углеводный остаток) и ганглиозиды (сфингозин+жирная кислота+несколько углеводных остатков, в том числе нейраминовая кислота).

 

Группа неомыляемых липидов включает предельные углеводороды и каротиноиды, а также спирты. В первую очередь это спирты с длинной алифатической цепью, циклические стерины (например, холестерин) и стероиды (эстрадиол, тестостерон и др.). Важнейшую группу липидов образуют жирные кислоты. К этой группе относятся также эйкозаноиды, которые можно рассматривать как производные жирных кислот (см. с. 376).

Вопрос.

Биологические функции

[править]

Энергетическая (резервная) функция

 

Многие жиры, в первую очередь триглицериды, используются организмом как источник энергии. При полном окислении 1 г жира выделяется около 9 ккал энергии, примерно вдвое больше, чем при окислении 1 г углеводов (4.1 ккал). Жировые отложения используются в качестве запасных источников питательных веществ, прежде всего животными, которые вынуждены носить свои запасы на себе. Растения чаще запасают углеводы, однако в семенах многих растений высоко содержание жиров (растительные масла добывают из семян подсолнечника, кукурузы, рапса, льна и других масличных растений).

[править]

Функция теплоизоляции

 

Жир — хороший теплоизолятор, поэтому у многих теплокровных животных он откладывается в подкожной жировой ткани, уменьшая потери тепла. Особенно толстый подкожный жировой слой характерен для водных млекопитающих (китов, моржей и др.). Но в то же же время у животных, обитающих в условиях жаркого климата (верблюды, тушканчики) жировые запасы откладываются на изолированных участках тела (в горбах у верблюда, в хвосте у жирнохвостых тушканчиков), в качестве резервных запасов воды, так как вода — один из продуктов окисления жиров.

[править]

Структурная функция

 

Фосфолипиды составляют основу биослоя клеточных мембран, холестерин — регулятор текучести мембран. У архей в состав мембран входят производные изопреноидных углеводородов. Воски образуют кутикулу на поверхности надземных органов (листьев и молодых побегов) растений. Их также производят многие насекомые (так, пчёлы строят из них соты, а червецы и щитовки образуют защитные чехлы).

[править]

Регуляторная

Витамины — липиды (A, D, E, K)

Гормональная (стероиды, эйкозаноиды, простагландины и прочие.)

Кофакторы (долихол)

Сигнальные молекулы (диглицериды, жасмоновая кислота; МP3-каскад)

[править]

Защитная (амортизационная)

 

Толстый слой жира защищает внутренние органы многих животных от повреждений при ударах (например, сивучи при массе до тонны могут прыгать на каменистый берег со скал высотой 4-5 м).

[править]

 

Биологические функции липидов

 

1. Макроэргические вещества. Липиды — наиболее важный из всех питательных веществ источник энергии (см. рис. 349). В количественном отношении липиды — основной энергетический резерв организма. В основном жир содержится в клетках в виде жировых капель, которые служат метаболическим «топливом». Липиды окисляются в митохондриях до воды и диоксида углерода с одновременным образованием большого количества АТФ (ATP) (см. рис. 127).

 

2. Структурные блоки. Ряд липидов принимает участие в образовании клеточных мембран (см. рис. 217). Типичными мембранными липидами являются фосфолипиды, гликолипиды и холестерин. Следует отметить, что мембраны не содержат жиров.

 

3. Изолирующий материал. Жировые отложения в подкожной ткани и вокруг различных органов обладают высокими теплоизолирующими свойствами. Как основной компонент клеточных мембран липиды изолируют клетку от окружающей среды и за счет гидрофобных свойств обеспечивают формирование мембранных потенциалов (см. рис. 341).

 

4. Прочие функции липидов. Некоторые липиды выполняют в организме специальные функции Стероиды, эйкозаноиды и некоторые метаболиты фосфолипидов выполняют сигнальные функции. Они служат в качестве гормонов, медиаторов и вторичных переносчиков (мессенджеров) (см. с. 358), Отдельные липиды выполняют роль «якоря», удерживающего на мембране белки и другие соединения (см. с. 230). Некоторые липиды являются кофакторами, принимающими участие в ферментативных реакциях, например, в свертывании крови (см. с. 282) или в трансмембранном переносе электронов (см. с. 128). Светочувствительный каротиноид ретиналь играет центральную роль в процессе зрительного восприятия (см. рис. 347). Поскольку некоторые липиды не синтезируются в организме человека, они должны поступать с пищей в виде незаменимых жирных кислот и жирорастворимых витаминов (см. рис. 353).

6 вопрос.

Жирными кислотами называются карбоновые кислоты с углеводородной цепью не менее 4 атомов углерода. Они присутствуют в организмах всех видов в виде сложных эфиров (например, с глицерином и холестерином) и служат структурными элементами жиров и мембранных липидов. Свободные жирные кислоты (сокращенно СЖК) присутствуют в организме в небольших количествах, например в крови.

 

В таблице приведен ряд алифатических карбоновых кислот, обнаруженных в растительных и животных тканях. В высших растениях и животных содержатся главным образом жирные кислоты с длинной и неразветвленной цепью из 16 и 18 углеродных атомов, а именно пальмитиновая и стеариновая. Все длинноцепочечные природные жирные кислоты состоят из четного числа углеродных атомов, что обусловлено биосинтезом этих соединений из C2-предшественников (см. рис. 171).

 

Многие жирные кислоты имеют одну или несколько двойных связей. К наиболее распространенным ненасыщенным кислотам относятся олеиновая и линолевая. Из двух возможных цис- и транс-конфигурации двойной связи (см. с. 17) в природных липидах присутствует лишь цис-форма. Разветвленные жирные кислоты встречаются только в бактериях. Для обозначения жирных кислот иногда применяют сокращенные названия, где первая цифра означает число углеродных атомов, вторая цифра указывает число двойных связей, а последующие — положение этих связей. Как обычно, нумерация атомов углерода начинается с наиболее окисленной группы (карбоксигруппа = С-1). Для этих целей используются также буквы греческого алфавита (α = С-2, β = С-3, ω = последний С-атом).

 

На схеме приведено полное строение капроновой кислоты. Молекула в целом неполярна, исключение составляет карбоксигруппа.

 

К незаменимым жирным кислотам относятся те из них, которые не синтезируются в организме и должны поступать с пищей. Речь идет о сильно ненасыщенных кислотах, в частности арахидоновой (20:4;5,8,11,14), линолевой (18:2;9,12) и линоленовой (18:3;9,12,15). Арахидоновая кислота является предшественником эйкозаноидов (простагландинов и лейкотриенов) (см. с. 376) и поэтому обязательно должна присутствовать в пищевом рационе. Линолевая и линоленовая кислоты, имеющие более короткую углеродную цепь, могут превращаться в арахидоновую за счет наращивания цепи, и, следовательно, являются ее заменителями.

 

Б. Структура жиров

 

Жирами называются сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и жирных кислот. Соединения с одним остатком жирной кислоты относятся к группе моноацилглицеринов. Путем последующей этерификации этих соединений можно перейти к диацил- и далее к триацилгицеринам (устаревшее название триглицериды). Так как молекулы жиров не несут заряда, эту группу веществ называют нейтральными жирами. Углеродные атомы глицерина в молекулах жиров не эквивалентны. При введении одного заместителя в группу CH2OH центральный атом углерода становится асимметрическим. Для указания положения заместителей пользуются sn-системой стереоспецифической нумерации атомов углерода (sn от англ. stегео-sресific numbering).

 

Три остатка жирной кислоты могут различаться как по длине цепи, так и по числу двойных связей. Жиры, экстрагированные из биологического материала, всегда представляют собой смесь близких по свойствам веществ, различающихся только остатками жирных кислот. В пищевых жирах чаще всего содержатся пальмитиновая, стеариновая, олеиновая и линолевая кислоты. Остатки ненасыщенных жирных кислот обычно находятся в положении sn-С-2 глицерина.

 

Жирные кислоты подразделяются на предельные (насыщенные) и непредельные (ненасыщенные). Наиболее распространены насыщенные жирные кислоты — пальмитиновая, стеариновая, масляная и капроновая. Пальмитиновая и стеариновая кислоты — высокомолекулярные и являются твердыми веществами. Биологическая ценность жиров характеризуется хорошей их усвояемостью и наличием в их составе помимо ненасыщенных жирных кислот токоферолов, витаминов А и D, фосфатидов и стеринов. К сожалению, ни один из пищевых жиров не отвечает этим требованиям. Жиры содержатся в клетках и тканях, участвуя в обменных процессах.

 

Жир является активным резервом энергетического материала. С жирами поступают необходимые для поддержания деятельности организма вещества: в частности витамины Е, Д, А. Жиры помогают всасыванию из кишечника ряда пищевых веществ. Пищевая ценность жиров определяется их жирно-кислотным составом, температурой плавления, наличием незаменимых жирных кислот, степенью свежести, вкусовыми качествами. Жиры состоят из жирных кислот и глицерина.

 

В жидких жирах находятся ненасыщенные жирные кислоты (их содержит большинство растительных масел и жиров рыб), в твердых жирах — насыщенные жирные кислоты — жиры животных и птиц. Из твердых жиров наиболее тугоплавкие и трудно перевариваются бараний и говяжий жир, легче всего — молочный. Биологическая ценность выше v жиров, богатых ненасыщенными жирными кислотами.

 

Особое значение имеют ПОЛИНЕНАСЫЩЕННЫЕ НЕЗАМЕНИМЫЕ ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ: линолевая и арахидонновая. Подобно витаминам они почти не производится организмом и должны поступать вместе с пищей. Данные вещества являются важной составляющей клеточных мембран, необходимые для регулирования обмена веществ, особенно обмен холестерина, образуют тканевые гормоны (простогландины),.В подсолнечном, кукурузном и хлопковом масле содержится около 50% линолевой кислоты. 15—25 г этих масел восполняют суточную потребность в незаменимых жирных кислотах. Это количество увеличивают до 25—35 г при атеросклерозе, сахарном диабете, ожирении и других болезнях. Однако длительное применение очень больших количеств этих жиров может быть неблагоприятно для организма. Указанными кислотами относительно богаты жиры рыб, бедны (3—5%) бараний и говяжий жиры, сливочное масло.

 

К жироподобным веществам — фосфатидам — принадлежит лецитин, который способствует перевариванию и хорошему обмену жирови вместе с белком образует оболочки клеток. Он также нормализует обмен холестерина.

 

Лецитин имеет и липотропное действие, т. к. уменьшает сосредоточенность жиров в печени, предупреждая ее ожирение при заболеваниях и действии различных ядов. Жироподобное вещество холестерин участвует в образовании в организме незаменимых кислот. Отложение холестерина во внутренней оболочке артерий — главный признак атеросклероза.

 

Растительные продукты холестерина не содержат.

 

Холестерин ограничивают в питании до 300— 400 мг в день при атеросклерозе, желчнокаменной болезни, диабете, снижении функции щитовидной железы и т. д. Однако надо учитывать, что даже в здоровом организме холестерина образуется в 3—4 раза больше, чем поступает с пищей. Усиление образования холестерина возникает от разных причин, включая неправильное питание, (избыток животных жиров и сахара в пище), нарушение режима питания.

 

Обмен холестерина нормализуют незаменимые жирные кислоты, лецитин, метионин, ряд витаминов и микроэлементов.

 

Жир обязательно должен быть свежим. Так как жиры очень легко окисляются. В перегретых или несвежих жирах происходит накопление вредных веществ, которые приводят к раздражению желудочно-кишечного тракта, почек, нарушающие обмен веществ. Такие жиры категорически запрещены в диетпитании. Потребность здорового человека в различных жирах — 80—100 г в день. В диетпитании может измениться количественный и качественный состав жиров. Пониженное количество жиров, особенно тугоплавких, рекомендуют употреблять при атеросклерозе, панкреатитах, гепатитах, обострении энтероколитов, диабете, ожирении. А при истощении организма после тяжелых болезней и при туберкулезе рекомендуют, наоборот, увеличивать прием жира до 100— 120 г в день.

вопрос. Рассмотрим три крупные группы липидов, различающиеся по химическому строению: I - простые липиды; II - сложные липиды; III - оксилипины.

В группу I наряду с ЖК входят соединения, содержащие одну длинную углеводородную цепь с функциональной группой, образованной из карбоксильной, или утратившие карбоксил. Липиды группы II построены из нескольких блоков, соединенных между собой связями, расщепляющимися при гидролизе, чаще всего сложноэфирными или амидными. В этих липидах могут быть и простые эфирные связи.

Сложные липиды обычно делят на две подгруппы, которые называют: А - простые или нейтральные липиды и Б - сложные или полярные липиды. Мы также делим группу II на две подгруппы, но поскольку используем термин "простые липиды" для обозначения группы I, а "сложные липиды" - для всей группы II, то для подгрупп А и Б применяем только названия "нейтральные липиды" и "полярные липиды" соответственно.

Липиды группы III - оксилипины образуются не из любых жирных кислот, как липиды групп I и II, а только из некоторых полиеновых, в первую очередь содержащих 20 углеродных атомов. В литературе липиды группы III чаще всего называют эйкозаноидами, из которых наиболее известны простагландины [3]. Однако все чаще находят соединения, имеющие много общего с эйкозаноидами, но содержащие менее или более 20 углеродных атомов. Термин "оксилипины" предложили в 1991 году шведские и американские ученые. Он говорит о содержании в молекулах кислорода и их принадлежности к липидам.

В литературе можно найти различные классификации полярных липидов. Обычно называют два важнейших класса: фосфолипиды и гликолипиды. В дополнение к ним могут быть даны другие группы липидов, сформированные по самым разным химическим признакам, например: сфинголипиды, сульфолипиды, липиды с простой эфирной связью и т.д. Мы делим полярные липиды на пять классов, сформированных по химическому принципу - наличию в молекуле гетероатома и (или) остатка моносахарида: 1) фосфолипиды, 2) гликолипиды, 3) полярные липиды класса 3, 4) фосфогликолипиды, 5) мышьяколипиды.

Биологическое и практическое значения этих классов существенно различны. Во всех живых организмах присутствуют представители только двух первых классов. Ниже приведены структурные формулы наиболее важных фосфолипидов и гликолипидов:

Уже первый взгляд на эти формулы позволяет сделать вывод, что многие полярные липиды имеют структурное родство с главными нейтральными липидами - триглицеридами. Подобные соединения объединяют в группу глицеролипидов. Другие полярные липиды, содержащие в своей структуре фрагмент церамидов, относят к сфинголипидам.

Фосфолипиды

Фосфолипиды являются одними из основных компонентов биомембран, среди них есть биологически активные вещества, они довольно широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности.





sdamzavas.net - 2019 год. Все права принадлежат их авторам! В случае нарушение авторского права, обращайтесь по форме обратной связи...