Главная Обратная связь

Дисциплины:






РЕГУЛЯЦИЯ СЕКРЕЦИИ МОЛОКА



В регуляции секреторных процессов сразу же после родов и в период установившейся лактации принимают участие разнообраз­ные, тесно связанные между собой регуляторные механизмы. Дан­ные многочисленных исследований, проведенных на целостном организме, изолированной молочной железе и на клеточном уров­не, указывают, что в регуляции деятельности железистого эпите­лия принимает участие нервная и эндокринная системы.

Афферентная импульсация обусловлена нали­чием богатого рецепторного аппарата; в молочной железе широко представлены механо-, термо- и хеморецепторы. Раздражение ре­цепторов молочной железы при доении или сосании приводит к вьщелению в кровь окситоцина, пролактина и других лактогенных гормонов. При перерезке афферентных нервов на уровне дорсаль­ных корешков наблюдается прекращение лактации, если детены­ши подпускались только к деафферентированной (денервирован-ной) молочной железе, но если же их подпускали к соскам ин-тактных желез, лактация продолжалась на прежнем уровне. Ин­тенсивная электростимуляция центрального участка перерезан­ного нерва приводит к интенсификации секреторного процесса. Возникшая в рецепторах молочной железы афферентная импуль­сация поступает в спинной мозг, где формируется короткая ре­флекторная дуга, развивается взаимодействие чувствительного и эффекторного нейронов, вследствие чего осуществляется так на­зываемый сегментарный рефлекс на молочную железу.

Вместе с этим афферентные импульсы доходят до продолго­ватого мозга и гипоталамуса по проводящей системе спинного мозга, дорсальному продольному пучку и спиноталамическим путям. Афференты молочной железы широко представлены в гипоталамических структурах, которые ответственны за продук­цию рилизинг-факторов (либеринов) и ингибирующих факто­ров (статинов), определяющих продукцию лактогенных гормо­нов. От гипоталамуса возбуждение поступает к коре больших полушарий, где и формируется общность нервных центров, осуществляющих контроль за интенсивностью лактационного процесса, и создается особое состояние организма, названное «лактационной доминантой».


Уровень пролактина в плазме крови коров быстро возрастает перед дойкой (в течении 1 мин), в конце и после ее окончания, что свидетельствует о рефлекторной регуляции секреции и выходе про­лактина в кровь. Колебания уровня секреции пролактина в адено-гипофизе обусловлены противоположно действующими влияния­ми пролактин-рилизинг-фактора (PRF), образующегося в средин­ном возвышении, и пролактин-ингибирующего фактора (PIF), вырабатываемого в преоптической области. По своей химической природе PIF является допамином; его продукция снижается при фармакологическом нарушении синтеза катехоламинов под дей­ствием резерпина и его аналогов. Тормозящее влияние на продук­цию пролактина оказывают некоторые гипоталамические струк­туры; медиальная базальная область бугра, аркуатное ядро, ядра вентромедиального гипоталамуса. Электролитическое разрушение этих структур обусловливает повышение выделения пролоатина, усиление и продление лактации.



Регуляция секреции и выделения других лактогенных гормонов также тесно связана с гипоталамусом. В частности, соматотроп-ный гормон (СТГ) принимает активное участие в регуляции се­креторного процесса и введение его в оптимальных дозах не толь­ко увеличивает молокоотдачу, но и повышает абсолютное содер­жание в нем жира, белка и лактозы. Нарушение продукции СТГ при разрушении передней гипоталамической области связано с прекращением выделения СТГ-рилизинг-фактора (GRF). Анало­гичная ситуация наблюдается и при повреждении задней части срединного возвышения и паравентрикулярного ядра. Электри­ческая стимуляция вентромедиального ядра гипоталамуса приво­дит к повышению содержания в крови СТГ в 2... 12 раз. К лакто-генным гормонам можно отнести и АКТГ: его совместное дей­ствие с СТГ и пролактином создает максимальный эффект и мо­лочная продуктивность возрастает на 147 %. Галактопоэтический эффект тиреотропного гормона (ТТГ) проявляется в основном на спаде лактации и связан с увеличением в крови уровня тиреоид-ных гормонов. Тироксин и трийодтиронин вызывают мобилиза­цию жира из жировых депо, способствуют поглощению из крови жирных кислот и аминокислот, активируют микробные процессы в рубце и за счет увеличения продукции ацетата обеспечивают по­вышенное образование молочного жира.

Влияние инсулина на секреторный процесс тесно связано с активацией переноса Сахаров и аминокислот через клеточные мембраны, что сказывается на скорости и характере секреторных процессов в молочной железе. Инсулин также участвует в органи­зации депонирования углеводов и жиров, что обеспечивает надеж­ное снабжение молочной железы метаболитами в промежутках между,приемами корма. Роль околощитовидных желез в обеспече­нии кальцием активно секретирующей молочной железы ярко проявляется при их удалении — наступает резкое угнетение лакта-


 




ции. Гормоны коры надпочечников существенно влияют на про­цесс лактации. Известны данные о снижении молочной продуктив­ности у коров при введении им АКТГ, хотя у многих других видов животных они оказывают стимулирующее действие, что связывают с интенсификацией углеводного обмена и за счет транспорта элект­ролитов. Гормоны половых желез оказывают заметное влияние на течение секреторного процесса в молочной железе: небольшие дозы эстрогенов повышают продукцию жира, но значительное их увеличение, сопоставимое с уровнем во время эструса, серьезно тормозит секрецию молока. Таким образом, эндокринная система активно участвует в регуляции лактационного процесса, причем важно подчеркнуть, что лактогенная функция желез внутренней секреции осуществляется в тесном взаимодействии с нервной сис­темой и ее подавленное состояние — эмоциональное напряжение, адаптация к различного рода стрессорам может приводить к сниже­нию гормонопоэза и молочной продуктивности.

ВЫВЕДЕНИЕ МОЛОКА

Молокоотдача осуществляется не спонтанно, а лишь при нали­чии определенных специфических воздействий на молочную же­лезу — сосания или доения. Секреция компонентов молока в аль­веолярном эпителии проходит циклические фазы секреторного цикла (транспорт предшественников, синтез секторного продук­та и его выведение за пределы клетки), завершается в течение 55...70 мин. За время между сосанием или доением в секреторном эпителии может осуществляться несколько секреторных циклов, но при накоплении избыточных количеств молока в альвеолярном эпителии происходит торможение секреторного процесса. Есте­ственным стимулом для начала нового секреторного цикла явля­ется удаление ранее синтезированного молока, которое заполняет емкостную систему органа: полости альвеол, протоки, молочную цистерну и цистерну соска. Рефлекс выведения молока сложный акт, включающий изменение тонуса гладкой мускулатуры прото­ков и цистерны молочной железы, сокращение миоэпителиаль-ных клеток альвеол, изменение тонуса кровеносных сосудов и, на­конец, расслабление сфинктеров соска.

Принято разделять молоко, находящееся в емкостной системе органа, на цистернальную и альвеолярную порции. Альвеолярная порция секрета заполняет полость альвеол и мелких межальвеоляр­ных протоков и составляет от 25 до 48 % разового удоя. К моменту доения в цистерне содержится около 25 % удоя, но при полноцен­ной преддоильной подготовке (массаж, обмывание вымени) основ­ная масса молока (85...97 %) скапливается в цистерне. Это доста­точно условное разделение удоя необходимо для описания фаз ре­флекса выведения молока: нервной и нервно-гуморальной.


Нервная фаза рефлекса связана с раздражением рецеп­торов молочной железы при сосании или доении. В результате за­мыкания рефлекторной дуги происходит расслабление соскового сфинктера и сокращение гладкой мускулатуры протоков и цистер­ны. В эту фазу выделяется цистернальная порция молока. Первая фаза рефлекса возникает непосредственно вслед за механическим раздражением рецепторов железы (через 2...6 с) и продолжается первые 25...30 с.

Нейрогуморальная фаза рефлекса является про­должением первой и связана с освобождением окситоцина из ней-рогипофиза, который с током крови поступает к молочной железе и вызывает сокращение миоэпителиальных клеток альвеол. Раз­дражение рецепторов сосков обеспечивает мощной поток аффе­рентной импульсации, которая по нервам молочной железы (наружный семенной, подвздошно-подчревный, подвздошно-паховый и промежностный) и дорсальным корешкам передается в спинной мозг. Проводящие пути спинного мозга (латеральные и вентральные столбы) проводят импульсацию в вышележащие от­делы нервной системы. Молоковыделительные ответы регистри­руются в четверохолмии и центральном сером веществе средне­го мозга. На уровне вентромедиального коленчатого тела аффе­рентный путь раздваивается: дорсальный пучок достигает гипофи-зарной ножки, ядер медиального и дорсального гипоталамуса, а вентральный путь включает субталамус, латеральный гипоталамус. В межуточном мозгу молоковыделительные ответы наблюдали при раздражении вентрального таламуса, латеральной, дорсальной и передней области гипоталамуса, дорсо- и вентромедиального, супраоптического и паравентрикулярных ядер.

Выделение окситоцина из нейрогипофиза предопределяется синтезом его в крупноклеточных ядрах гипоталамуса (супраопти-ческом и паравентрикулярном) и транспортом по супраоптико-гипофизарному тракту. Перемещающийся по аксонам нейросе-креторных нейронов окситоцин в сопровождении белка-носителя нейрофизина достигает аксовазальных синапсов, обеспечивающих попадание его в кровеносное русло. С током крови окситоцин до­стигает молочной железы и взаимодействует со специфическими окситоциновыми рецепторами миоэпителиальных клеток. Сокра­щение миоэпителия обеспечивает переход молока в молочные протоки и далее в цистерну. Латентный период второй фазы ре­флекса длится 25...50 с, а процесс выделения молока — несколько минут. Наряду с удалением ранее синтезированного молока в ходе этой фазы рефлекса за счет миоэпителиально-секреторного взаимодействия начинается новый секреторный цикл в железис­тых клетках альвеолы.

Накоплен значительный фактический материал, свидетель­ствующий о наличии условно-рефлекторного механизма выделе­ния молока. Такие условные раздражители, как приход доярки,


 




определенные звуки, запахи, свет, помещение, массаж, обмыва­ние и вытирание вымени, подкормка животных играют роль по­ложительных стимулов и способствуют выработке динамического стереотипа. При установлении устойчивых ассоциативных связей ускоряются рефлекторные реакции, стимулируется полноценное выделение окситоцина и одновременная секреция лактогенных гормонов. Рассматривая проявления сохранения стереотипа для поддержания высокой продуктивности, необходимо учитывать, что в своих многогранных связях с окружающей средой любой организм подвергается бесчисленным воздействиям различных по качеству и интенсивности раздражителей. При значительном по интенсивности или длительности воздействии и наличии специ­фической реакции на этот раздражитель в организме развивается ряд общих реакций, носящих стереотипный характер. Комплекс неспецифических изменений, возникающих под воздействием внешних раздражителей, стремящихся вывести биологическую систему из равновесия и нарушить гомеостаз, называют общим адаптационным синдромом, или стресс-реакцией (см. главу 11). При затяжном состоянии стресса, вызванного действием небла­гоприятных факторов, адаптационные возможности организма снижаются и в результате длительного и интенсивного влияния катехоламинов и глюкокортикоидов могут развиваться многооб­разные стрессорные повреждения, что, естественно, существенно снижает продуктивность.

Любые нарушения стереотипа содержания коров снижают мо­лочную продуктивность, что связано с развитием эмоционального возбуждения и стрессорного состояния. Как следствие этого часто наблюдается торможение рефлекса молоковыведения: либо полное (не удается выдоить молоко, особенно из альвеолярного отдела), либо частичное (замедляется вьщеление молока, увеличивается латентный период рефлекса молоковыведения, в вымени остается большее количество остаточного молока). В основном торможе­ние рефлекса выведения молока реализуется через гипоталамо-гипофизарную систему: увеличение выброса в кровоток катехол-г аминов из мозгового вещества надпочечника и усиление тонуса симпатической нервной системы существенно нарушают нейро-секреторную активность супраоптического и паравентрикулярно-го ядер гипоталамуса. Кроме того, присутствие катехоламинов в нейрогипофизе блокирует вьщеление ранее синтезированного ок­ситоцина. Следует учитывать и то, что повышение фона катехол­аминов крайне неблагоприятно для секреции других лактогенных гормонов. Например, пролактостатин (PIF) по своей химической природе относится к катехоламинам; допамин — физиологически активный предшественник адреналина.

Под влиянием катехоламинов происходит усиление тонуса со­скового сфинктера, сужение его канала и спазм устьев протоков, что препятствует выделению молока. Особенно важным проявле-


нием влияния катехоламинов является их взаимодействие с (3-ад-ренорецепторами мембраны миоэпителиальных клеток. В резуль­тате адренергического воздействия наступает блокада сокращений миоэпителиальных клеток, выведение молока из полости альвеол прекращается и развивается лактостаз. Выключение миоэпителия из взаимодействия клеток в альвеолярном клеточном сообществе приводит к неполноценной стимуляции секреторных клеток и на­рушению продукции молока.

Большое влияние на выведение молока имеют типологические особенности нервной системы животных. Экспериментально ус­тановлены различия в кортикальной регуляции выведения молока в зависимости от характеристики высшей нервной деятельности: силы, подвижности и уравновешенности нервных процессов. Для промышленного молочного животноводства наиболее предпочти­тельны коровы сильного уравновешенного подвижного типа, для которых характерно быстрое образование условных рефлексов. Наиболее сильное торможение условного рефлекса выведения мо­лока и последующее снижение продуктивности присуще коровам сильного уравновешенного инертного типа. Животные сильного неуравновешенного типа обычно тормозят рефлекс выведения молока в меньшей степени.





sdamzavas.net - 2019 год. Все права принадлежат их авторам! В случае нарушение авторского права, обращайтесь по форме обратной связи...