Главная Обратная связь

Дисциплины:






РЕЦЕПТОРНЫЕ КЛЕТКИ — НАЧАЛЬНОЕ ЗВЕНО АНАЛИЗАТОРА



Восприятие и обработка информации, поступающей из внеш­ней и внутренней среды животного, начинается в рецепторах. Рас­смотрим в общих чертах строение и функционирование рецептор-ной части анализаторов, прежде чем перейти к изложению меха­низмов восприятия рецепторами энергии раздражающих стиму­лов различных типов (различных модальностей) — механических, световых, химических, термических.

Несмотря на весьма большое разнообразие рецепторов, входя­щих в различные анализаторы, их можно разделить на две группы, что подтверждают данные морфологических исследований, полу­ченные на световом и электронно-микроскопическом уровнях. Рецепторы первой группы представляют собой раз­ветвленную терминальную часть нервного волокна (дендрита) пер­вого чувствительного, сенсорного, афферентного нейрона: все эти названия обозначают эту нервную клетку. Название чувствитель­ный, или сенсорный, дано потому, что при возбуждении рецепто­ра в центральном отделе анализатора животного возникает ощу­щение. Однако в норме работа анализатора может происходить и без формирования ощущения. Поэтому наиболее подходящее на­звание — афферентный нейрон, афферентный рецептор, т. е. пе­редающий информацию в ЦНС.

К первой группе относятся афферентные рецепторы кож­ного анализатора — механорецепторы, реагирующие на механическое смещение волос, а также на прикосновение или на­давливание на безволосые участки кожи; терморецепторы, реаги­рующие на повышение или снижение температуры кожи, — соот­ветственно тепловые или холодовые; болевые рецепторы, реагиру­ющие на сильные механические и температурные воздействия на кожу и формирующие в центральном отделе ощущение боли. В эту же группу входят и рецепторы висцерального анализатора (внутренних органов): механо- и терморецепторы, болевые, а так­же реагирующие на изменение химического состава окружающей среды — хеморецепторы.

Рецепторы двигательного анализатора (проприорецепторы) — механорецепторы мышц и сухожилий также образованы развет­влениями терминальной части первого афферентного нейрона. К первой группе относятся и рецепторы обонятельного анали­затора, воспринимающего молекулы различных химических ве­ществ — хеморецепторы.


Вторая группа афферентных рецепторов представлена специальными клетками, многие из которых на обращенной к раздражающему стимулу поверхности имеют волоски. Первый афферентный нейрон связан с этими клетками с помощью хими­ческих синапсов. Такие рецепторы составляют начальное звено слухового анализатора и анализатора положения тела в простран­стве; они реагируют на механические стимулы, т. е. являются механорецепторами. Видоизмененные волосковые клетки пред­ставляют из себя рецепторы зрительного анализатора, восприни­мающие фотоны света — фоторецепторы. И наконец, рецептор-ные клетки вкусового анализатора, реагирующие на химический состав пищи в ротовой полости у животного, представляют собой хеморецепторы.



Необходимо отметить, что терминальные части рецепторов не прямо контактируют с раздражающими факторами, а через окру­жающие их структуры, названные вспомогательным аппаратом. Вспомогательный аппарат имеет чрезвычайно важное значение для осуществления нормальной деятельности рецепторов: он мо­жет оказывать модулирующее влияние на раздражающий сти­мул — усиливать или ослаблять интенсивность раздражения. Он же выполняет барьерную функцию — ограничивает влияние раз­личных химических веществ и ионов со стороны соседних клеточ­ных структур на рецепторную область, сохраняя вокруг нее осо­бый состав среды. Вспомогательный аппарат по своей структуре значительно варьирует у различных рецепторов.

Возбуждение в нервной системе может передаваться в виде двух типов электрических сигналов — градуальных и потенциалов действия, генерируемых по закону «все или ничего». Градуальные потенциалы, т. е. потенциалы, изменяющие амплитуду в зависимос­ти от величины раздражения при самых благоприятных условиях проведения, распространяются на 2...3 мм от места своего возник­новения (см. гл. 2). Связь между нервными клетками на более длительные расстояния обеспечивается только потенциалами дей­ствия. Принимая во внимание тот факт, что афферентные рецеп-торные образования у животных находятся от ЦНС на расстоя­нии, равном десяткам или даже сотням миллиметров, энергия раз­дражающего стимула должна трансформироваться в рецепторах в потенциалы действия. Действительно, при регистрации электри­ческой активности нервных волокон было обнаружено, что в афферентных волокнах, идущих от различных рецепторов в ЦНС, кроме потенциалов действия никаких других сигналов не генери­руется. Учитывая, что амплитуда потенциалов действия не изме­няется, кодирование информации о раздражающем стимуле в ана­лизаторах частотное. Это означает, что длительные, непрерывные воздействия должны превращаться в рецепторах в определенным образом организованную последовательность потенциалов дей­ствия с разной частотой. Вместе с тем совершенствование методов


регистрации электрической активности, а также разработка мето­дов экспериментирования с отдельными нервными клетками и волокнами позволили в середине XX в. приблизить место реги­страции электрической активности непосредственно к рецептор-ной области. Оказалось, что возникновению потенциалов дей­ствия в афферентных нервных волокнах предшествует градуаль­ный электрический потенциал, генерируемый в рецепторных окончаниях в результате их радражения адекватными стимулами, получивший название рецепторного потенциала. Напомним, что мембранный потенциал нервных или мышечных клеток Ем можно представить как сумму потенциалов:

An= А""" А»>

где Еъ — потенциал, образующийся на мембране за счет процессов пассивного транспорта ионов; £а — потенциал, образующийся на мембране за счет активного транспорта ионов при условии, что ионный насос электрогенен.

С достаточной точностью Ai описывается уравнением Годдма-на, из которого следует, что мембранный потенциал клетки зави­сит как от разности наружной и внутренних концентраций ионов, так и от их проницаемости через мембрану. В свою очередь, мемб­ранная проницаемость обусловлена числом открытых ионных ка­налов. Для нервной и мышечной мембраны в покое главным по-тенциалобразующим ионом является ион калия, для которого проницаемость мембраны наивысшая. При возбуждении (генера­ции потенциала действия) существенно увеличивается в первую очередь проницаемость мембраны для ионов натрия, а затем для ионов калия. Оба типа каналов являются потенциал зависимыми. Однако процесс увеличения (активации) числа открытых каналов в зависимости от деполяризации мембраны для ионов натрия в отличие от калиевых каналов носит самоускоряющийся (регене­ративный) характер. Учитывая градуальность рецепторного по­тенциала, процесс активации или инактивации ионных каналов, обусловливающих его возникновение, не является регенератив­ным. Принимая во внимание различную модальность раздражаю­щих стимулов, ионные каналы, находящиеся в области рецептор-ной мембраны, должны иметь в своей структуре или же рядом в мембране участки (рецепторные белки), которые могут активиро­ваться под влиянием энергии адекватного для данного рецептора стимула и открывать или закрывать каналы.

На основании вышеизложенного можно представить в общем виде последовательность событий, происходящих в афферентной рецепторной клетке при действии на нее адекватного раздражаю­щего стимула (рис. 15.1). Адекватный раздражающий стимул (/) через структуры вспомогательного аппарата (2) воздействует на мембрану рецептора. Энергия раздражающего стимула вызывает изменения рецепторного белка (3), находящегося в клеточной


 




Возникновение потенциала действия в нервном волокне афферентного нейрона (7)

Адекватный раздражающий стимул (1)

Модуляция стимула структурами

вспомогательного аппарата

(2)

Активизация рецепторного белка (3)

Открытие или закрытие каналов

рецепторной мембраны

(4)

Рецепторный ток (5)

Рецепторный потенциал

(6)

↓ ↓

 

 

Модуляция выделения

медиатора рецепторной

клеткой

(7а)

Возникновение потенциала

действия в нервном волокне

афферентного нейрона

(76)


жет изменить мембранный потенциал до порогового уроним и вызвать генерацию потенциалов действия, которые будут распро страняться по нервному волокну в ЦНС. Во втором случае (7и) и результате изменения мембранного потенциала в синаптической области изменится уровень выделения медиатора. Если выход ме­диатора увеличится, в постсинаптической области окончания (76), образованного афферентным волокном, произойдет генерация по­тенциала действия, который, как и в первом случае, по нервному волокну будет распространяться в центральный отдел соответ­ствующего анализатора. Следует отметить, что из-за методических трудностей уровень изученности процессов трансформации энер­гии адекватного стимула существенно отличается у различных ре­цепторов. Поэтому для ряда рецепторов некоторые этапы пред­ставленной схемы еще мало изучены. В следующих разделах мы более детально ознакомимся со свойствами рецепторов различных модальностей.





sdamzavas.net - 2019 год. Все права принадлежат их авторам! В случае нарушение авторского права, обращайтесь по форме обратной связи...