Главная Обратная связь

Дисциплины:






Стадия гистогенеза, органогенеза и системогенеза



Гистогенез.

Гистогенез – это этап эмбрионального развития, в результате которого образуются ткани. В процессе дифференцировки зародышевых листков обособляются эмбриональные зачатки, формирующие осевой комплекс. Они и являются источником развития тканей (схема).

Среди сложных механизмов гистогенеза выделяют следующие:

1. Деление клеток. В результате деления клеток зачатка происходит нарастание клеточного материала, объема зачатка, достижение им критической массы, что запускает дальнейшие гистогенетические процессы, основным видом деления клеток в ходе гистогенеза является митоз. Он может быть стволовым, асимметричным и дифференцирующим, или квантальным. При стволовом митозе из одной материнской стволовой клетки образуются две дочерние стволовые клетки. Для асимметричного митоза характерно то, что из двух дочерних клеток одна является стволовой, а вторая вступает на путь дифференцировки. При квантальном митозе обе дочерние клетки отличаются от стволовых, поскольку уже приступили к дифференцировке.

Регуляция пролиферации чрезвычайно важный процесс. Все этапы прохождения клеткой клеточного цикла находятся под контролем комплекса внутриклеточных протеинов. Мутации генов, кодирующих некоторые из них, называются онкогенными. Например, в норме белок р53 при нарушении структуры ДНК клетки или процессов ее репликации останавливает клеточный цикл и участвует в инициации апоптоза. Ген. кодирующий данный белок, является опухоль-супрессирующим.

2. Рост клеток. Наряду с митозом рост клеток приводит к увеличению общей массы зачатка ткани. В его основе лежат гипертрофия и гиперплазия клеточных органелл, накопление включении.

3. Запрограммированная гибель клеток, или апоптоз. По своему значению клеточная гибель не менее важна для гистогенетических процессов, чем деление клеток. В результате апоптоза регулируется число клеток в развивающейся ткани, происходит ее перестройка, исчезают рудиментарные зачатки, элиминируются мутировавшие и дефектные клетки. В некоторых случаях в ходе гистогенеза сразу образуется заведомо больше клеток, чем их необходимо для развития ткани, и это создает определенный материальный базис гистогенеза. В последующем лишние клетки погибают, причем уничтожаются менее полноценные или дефектные клетки. Особенно это явление выражено в нервной ткани, где в ходе гистогенеза гибнет от 50 до 85 %всех нейронов.

4. Миграция клеток. Миграция клеток наиболее характерна для периода гаструляции. Однако и в период гистогенеза происходят перемещения клеточных масс. Например, миобластов из миотомов в места закладки скелетных мышц; движение клеток из нервного гребня с образованием спинальных ганглиев и нервных сплетений, миграция гоноцитов и т. д. Различают пассивную и активную миграцию клеток. Пассивная миграция - миграция в результате давления соседних клеток. Активная миграция клеток происходит за счет работы внутриклеточных сократительных структур, связанных через подмембранный слой с поверхностными рецепторами.



5. Адгезия клеток. Для образования ткани необходимо, чтобы клетки зачатка совершили миграционные процессы, а затем сфор­мировали клеточные ансамбли. Инициация миграции связана с потерей клетками зачатка адгезионных молекул. После начала миграции клеточная адгезия контролирует целенаправленность мигра­ции клеток. В завершивших миграцию клетках вновь появляются молекулы адгезии, и между клетками устанавливаются взаимодействия – формируются клеточные ансамбли.

6. Детерминация - процесс определения пути, программы развития эмбриональных зачатков в направлении той или иной дефинитивной ткани. Механизм детерминации связан со стойкой репрессией одних и экспрессией других генов, необходимых для развития клеток будущей ткани в нужном направлении.

7. Дифференцировка - стойкое структурно-функциональное изменение однородных клеток, приобретение ими специфических черт строения для выполнения специфических функций. Дифференцировка клеток биохимически связана с синтезом специфических белков, а морфологически — с образованием специальных органелл и включений в клетке. При дифференцировке клеток происходит избирательная активация генов. Важным морфологическим показателем клеточной дифференцировки является сдвиг ядерно-цитоплазматического отношения в сторону преобладания размеров цитоплазмы над размером ядра.

8. Эмбриональная индукция - это направление гистогенетических процессов в нужное русло путем выделения одним зачатком веществ - индукторов, действующих на другой зачаток. В качестве эмбриональных индукторов могут выступать не только химические индукторы, биологически активные вещества и гормоны, но и самые обычные факторы: питательные вещества, уровень рН. концентрация электролитов, кислорода и др.


Схема Дифференцировки зародышевых листков (по В.В. Яглову с изменениями)

Продолжение схемы Дифференцировки зародышевых листков (по В.В. Яглову с изменениями)





sdamzavas.net - 2019 год. Все права принадлежат их авторам! В случае нарушение авторского права, обращайтесь по форме обратной связи...