Стадии гаметогенеза у человека, их сущность. Отличия сперматогенеза от овогенеза

Гаметогенез — процесс образования яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез) —подразделяется на ряд стадий.

В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называют сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза. У человека в женском организме этот процесс наиболее интенсивно протекает в яичниках между 2-м и 5-м месяцами внутриутробного развития. К 7-му месяцу большая часть овоцитов входит в профазу I мейоза.

Так как способом размножения клеток-предшественниц женских и мужских гамет является митоз, то овогоний и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. В ходе митотического цикла их хромосомы имеют либо однонитчатую (после митоза и до завершения синтетического периода интерфазы), либо двунитчатую (постсинтетический период, профаза и метафаза митоза) структуру в зависимости от количества биспиралей ДНК. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как п, а количество ДНК — как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2п2с до S-периода и 2n4c после него.

На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты I порядка, причем последние достигают больших размеров, чем первые. Одна часть накапливаемых веществ представляет собой питательный материал (желток в овоцитах), другая — связана с последующими делениями. Важным событием этого периода является репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2n4с.

Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления: редукционное и эквационное, которые вместе составляют мейоз. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула n2с), а после второго — сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс).

В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка — одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала — желтка.

Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования, или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие сверхспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра, образуя акросомный аппарат, играющий большую роль в оплодотворении. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически ее лишена.

У женщин овогенез прерывается на стадии созревания, а именно во время диктиотены ( в профазу I), И возобновляется с 10-12 лет у девушек и прерывается на Метафазе II, если не происходит оплодотворение.

7. Мейоз – основной этап гаметогенеза. Цитогенетическая характеристика фаз мейоза

Мейоз – это способ деления клеток, в результате которого образуются половые клетки (гаметы). Мейоз-деление при котором происходит уменьшение числа хромосом, из диплоидной материнской образуются гаплоидные дочерние клетки. Мейоз состоит из двух последовательных делений : первое –редукционное или уменьшительное, в котором число хромосом уменьшается в 2 раза, и второе- эквационное или уравнительное, в котором сохраняется число хромосом.

После мейоза 1 образуются сперматоциты 2-го порядка (n2c) и овоциты 2-го порядка (n2c) и первое полярное тельце (n2c).

Мейоз I

Профаза 1 включает пять стадий:

Лептонема (стадия тонких нитей) – набор хромосом 2n4c. Конденсация хромосом слабая. Продолжается репликация ДНК. Ядерная мембрана и ядрышко демонтируются. Начинает образовываться веретено деления. Зигонема (стадия сливающихся нитей) - 2n4c. Осуществляется синапсис и конъюгация гомологических хромосом. Пахинема (стадия толстых нитей) - 2n4c. Происходит кроссинговер, перекомбинация аллельных генов. Хромосомы конденсируются.

Диктиотена (стадия двойных нитей) - 2n4c. Гомологи хромосом отталкиваются в области центромер, образуются хиазмы. В овогенезе наступает 1 блок (остановка).

Диакинез - 2n4c, происходит терминализация хиазм – соскальзывание к концам хромосом.

Метафаза 1 - 2n4c, ). Биваленты из гомологов сталкиваются нитями веретена деления в плоскость экватора, и к каждой хромосоме присоединяется одна кинетохорная нить веретена деления от ближайшего полюса

Анафаза 1 - 2n4c расхождение гомологичных хромосом к полюсам.

Телофаза 1 - 1n2c, восстанавливается ядерная оболочка и ядрышко, а затем происходит цитокинез. Образуется две дочерние клетки, ядра которых содержат число хромосом, уменьшенное в2 раза по сравнению с материнской клеткой. Каждая дочерняя клетка содержит при этом один гомолог пары. Такую клетку называют гаплоидной.

Интеркинез - 1n2, хромосомы остаются конденсированными.

После мейоза 2 образуются сперматиды (nc) и яйцеклетка (nc) с двумя полярными тельцами (nc).

Мейоз II

Профаза II - 1n2c, происходит демонтаж ядерной мембраны, образуется веретено деления, хромосомы конденсированы.

Метафаза II - 1n2c, хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. В овогенезе наступает второй блок (остановка).

Анафаза II - 2n2c, происходит деление центромер надвое и расхождение хроматид к полюсам клетки.

Телофаза II - 1n1с, деконденсация хромосом, монтаж ядерных мембран, цитотомия, образование 4-х дочерних клеток. Образуется ядрышко.

Механизмы перекомбинации наследственного материала – непостоянный механизм – за счет кроссинговера в пахитене профазы 1.

Механизмы перекомбинации наследственного материала – постоянный механизм – за счет случайного и независимого расхождения хромосом в анафазе 1.