фізіологічних систем

Принципи функціонування і саморегуляції складних

У живих організмів інформаційні процеси й механізми управління і зв’язку є фундаментальною основою життєдіяльності. Живий організм – це складна динамічна система, яка складається з багатьох об’єктів (підсистем), функціонально пов’язаних між собою. Цілісність організму характеризується якостями, які властиві не лише для всієї системи, але для окремих підсистем. Нові якості виникають внаслідок певної взаємодії між її частинами. П.К.Анохін (1935) сформулював принципи функціонування й саморегуляції складних фізіологічних систем. Доцільно виділити триєдину сутність біологічних принципів – діяльність живих систем, інформаційні процеси, управління фізіологічними механізмами.

Системний підхід у фізіології треба розглянути як один із біологічних принципів – пізнання життєдіяльності. У процесі формулювання закономірностей організації фізіологічних функцій П.К.Анохін вказав на основну мету системного підходу: „Зрозуміти, як поодинокі процеси, деталі, результати поведінкового експерименту об’єднуються в деяку гармонійну систему самоорганізованого характеру”. Не можна не відзначити, що системність найбільш чітко репрезентована у живих організмах. Уявлення про функціональні системи організму передбачають такі загальні закономірності фізіологічної організації, як сприйняття й перетворення інформації та використання її з метою управління фізіологічними процесами й саморегуляції. Системна діяльність організму спрямована на досягнення корисного пристосувального результату. П.К. Анохін писав, що „ні одна організація, якою б об’ємною вона не була за кількістю елементів, що її складають, не може бути названа самокерованою, якщо її функціонування, тобто взаємодія частин цієї організації, не закінчується будь-яким корисним для системи результатом і якщо відсутня зворотна інформація в управляючий центр щодо корисності цього результату”.

Прикладом системного підходу до фізіологічних явищ може бути аналіз орієнтувально-дослідницької діяльності мозку. Орієнтувальні реакції виникають при новизні діючого подразника і невизначеності в оцінці його фізичних і біологічних властивостей. За цих умов активізуються різні системи мозку й виникають нові зв’язки, необхідні для адекватної поведінки в різноманітному та мінливому навколишньому середовищі. Важлива функціональна ознака біологічної системи – її імовірнісний характер: відповідні реакції живого організму можливо передбачити тільки з деякою ймовірністю, яка різноманітніша, чим більше відомі в системі зв’язки і взаємодії складових елементів. Ймовірна діяльність особливо характерна для такої складної біологічної системи, як людський мозок, його вищі інтегративні функції здійснюються на основі перетворення невизначеної інформації їх у визначеному, іншими словами інформаційні процеси спрямовані на зменшення невизначеності в середовищі. Пізнавальна (евристична) діяльність людини заснована не на жорстоких алгоритмах свідомості, не на стандартній послідовності понять і команд, а на імовірнісному прогнозуванні дій. Діяльність цілісної системи особливо відображається в сигналах на її вході та виході, розкриває інформаційні перетворення у процесі проходження через внутрішні структури.

В організації і самоорганізації біологічних систем необхідна узгоджена взаємодія складових його елементів (підсистем). В їх об’єднаній діяльності вирішальне значення мають інформаційні процеси. Кожна інформація утримує новий зміст і є сигналом до відповідних дій. У біологічних системах інформація як форма діяльності пов’язана з особливостями цієї системи, які відрінють її від усіх інших об’єктів. Результати інформаційного сигналу значною мірою визначаються внутрішнім станом системи. На переробці й використанні інформації застосовані прийняття рішення та формування цільових програм.

Фундаментальну роль у забезпеченні життєдіяльності відіграє управління. Воно здійснюється на всіх рівнях живого організму й використовує прямі та зворотні зв’язки між структурами, що керують і структурами, які ними скеровуються. У біологічних системах управління забезпечує здатність організму самостійно знаходити оптимальний режим життєдіяльності. Теорія функціональних систем П.К.Анохіна розглядається як подальший розвиток принципів управління фізіологічними функціями. У теорії функціональних систем центральне місце займає корисний результат дії, який забезпечує адекватне пристосування до умов навколишнього середовища (рис. 17).

Під час пояснення фізіологічних функцій теорія функціональних систем йде далі класичної рефлекторної теорії, вона не обмежується тільки поняттями "рефлекторної дії" а враховує результат дії.

У структурі функціональної системи будь-якого рівня використовуються такі основні центральні і периферичні вузлові механізми:

1. Необхідний корисний пристосувальний результат із певними властивостями (параметрами), його якості - провідний системоутворюючий фактор.

2. Інтегративні механізми відбору інформації необхідної для запуску систем (аферентний синтез) і інтегративні механізми вибіркового функціонального об’єднання виконавчих органів, які здійснюють цілеспрямовану дію (еферентний синтез).

3. Механізми аферентації параметрів результату, тобто інформації про його властивості, яка йде в нервові центри від спеціалізованих рецепторів на периферії.

4. Саморегуляція як загальний принцип організації функціональної системи, у процесі якої здійснюється зворотна інформація про будь яке відхилення від позитивного результату. Виникає спонукальний сигнал для необхідних корекцій і поправок, які забезпечують цей результат.

5. Апарати передбачення необхідного результату дії, у них формується його нейродинамічна модель, з якою співвідноситься справжній досягнутий результат.

Центральна структурно-функціональна організація фізіологічної системи містить послідовні вузлові стадії: аферентний синтез, прийняття рішення, формування акцептора результату дії, організація самої дії (еферентний синтез), досягнення результату, зворотна аферентація про його параметри і співвідношення його з раніше сформованою нейродинамічною моделлю.

Сучасні дослідження системності в фізіології підкреслюють самостійність теорії функціональних систем і поширюють її закономірності й положення на всі прояви діяльності організму – від гомеостатичних процесів до поведінкових реакцій і психофізіологічних явищ. Актуальне розкриття якісної своєрідності системної діяльності людини, її біосоціальної природи.

Соціальна поведінка людини містить у своїй нейрофізіологічній основі спеціальні функціональні системи, які, як правило, включають психічні процеси, тобто відбиття у свідомості результатів своєї діяльності. Нарешті, функціональні системи, пов’язані з цілісністю людини, мають величезні можливості здійснювати усесторонню багатопараметричну оцінку досягнутого результату, співвідносити його з прогнозом, свідомо вносити поправки у свої дії.

Концепція системогенезу є суттєво частиною загальної теорії функціональних систем. Вона була сформована П.К.Анохіним як випереджувальний вибірковий розвиток функціональних систем організму в онтогенезі.

Рис. 17. Схема цілеспрямованого поведінкового акту

(за П.К. Анохіним, 1968)

У своєму початковому вигляді ця концепція вказувала, що основою нормативного розвитку кожної біологічної особи є її випереджувальне пристосування до тих умов середовища, у яких вона повинна опинитися після народження. Надалі уявлення про системогенез поширилося на весь період індивідуального життя – від народження до похилого віку. Було показане більш прискорене вибіркове дозрівання функціональних систем і їх окремих частин у внутрішньоутробному періоді. У цілому системогенез забезпечує стратегію виживання і нормального існування під час індивідуального розвитку організму.
^ 2.3. Пренатальний і постнатальний системогенез

Розрізняють пренатальний і постнатальний системогенез, кожен із яких характеризується етапами індивідуального розвитку організму.

У пренатальному ембріогенезі та системогенезі виділяють наступні етапи розвитку:

1.
генетична детермінація функціональних систем;

2.
дві форми утворення контактів між клітинами:

- які розвиваються;

- жорстко детерміновані (генетично) й адаптивні;

3.
формування основи функціональних систем до початку виконання ними кінцевих пристосувальних функцій;

4. вибіркове формування механізмів саморегуляції функціональних систем;

5. екологічна спрямованість формування функціональних систем.

У період постнатального системогенезу мають місце наступні етапи:

1.
вибіркове дозрівання зовнішніх ланок гомеостатичних систем;

2.
включення вроджених поведінкових систем (орієнтувально-дослідницької, захисної, ігрової поведінки);

3.
включення систем групової і соціальної поведінки;

4.
дозрівання системи статевої поведінки;

5.
більша адаптивна доцільність автоматизму рефлексів і ускладнення поведінкових систем;

6.
становлення та автоматизація психічних систем, які містять і мовні;

7.
дозрівання системи групового спілкування як етапної форми переходу до складної соціальної поведінки.

У дослідженнях з використанням методики штучного плацентарного кровообігу засвідчено, що в ембріонів плодів морської свинки до моменту народження вибірково дозрівають функціональні системи, які забезпечують різні показники гомеостазу (кров’яний тиск, рівень газів в крові тощо), ці функціональні системи плоду самостійно ще не функціонують. Їх діяльність визначається результативною діяльністю організму матері, одразу після порушення або після штучного перетискання пуповини долучається зовнішня ланка саморегуляції функціональних систем дихання, виділення, харчування, а також механізми, які починають удосконалюватися в постнатальному періоді розвитку новонароджених. Акт народження викликає критичну перебудову діяльностей мозку і вегетативних функцій, стабілізацію серцевої діяльності й активне залучення дозрілих у пренатальному періоді, але раніше не використаних зовнішніх ланок функціональних систем дихання і харчування (С.А. Надирашвілі).

Поняття системогенезу було також розширене і за змістом. Поряд із генетичними механізмами дозрівання функціональних систем і їх перевагою на рівні гомеостазу розглянуто деякі закономірності системогенезу – на рівні поведінки. Становлення поведінкових функціональних систем у процесі навчання тварин і людини забезпечує досягнення корисного пристосувального результату, необхідного для задоволення їхніх потреб. Особливе значення має розвиток функціональних систем психічної діяльності людини, які формуються у процесі її свідомого життя на ґрунті різноманітних форм навчання.

У системогенезі проявляється значення двох факторів – генетичного й екологічного (набутого), які стимулюють дозрівання функціональних систем. Перший із них здійснює жорсткий генетичний контроль над розвитком організму за вродженими спадковими програмами, другий – пов’язаний з адаптивними впливами навколишнього середовища.

Таким чином, основна тенденція системогенезу – його екологічна спрямованість, яка забезпечує більш досконалий розвиток усіх компонентів функціональної системи; в аферентному синтезі збільшується діапазон подразників, у першу чергу – умовних рефлексів, збагачується апарат передбачення – акцептор результату дії, вдосконалюються механізми еферентного синтезу й саморегуляції. Основні положення концепції системогенезу сформульовані П.К.Анохіним і його співробітниками у вигляді трьох принципів – вибірковості (гетерохронії), консолідації та мінімального забезпечення функцій.

1. Принципи вибірковості (гетерохронії) у розвитку функціональних систем полягає у випереджальному дозріванні тих морфологічних основ, які забезпечують виживання новонароджених відразу після народження та їх існування при подальшому постнатальному формуванні. Найбільш тонким компонентом функціональних систем, які вибірково дозрівають в організмі, є ЦНС, елементи якої входять до різноманітних функціональних систем і здійснюють складні процеси інтегрування їх діяльності: регулюють просторові та часові співвідношення елементів цих складників. Так вибірково дозрівають нервові та м’язові елементи, які забезпечують акт смоктання, нервові структури, необхідні для підтримання постави, локальні компоненти різноманітних функціональних рухових систем. Цікаво, що неодночасне й вибіркове дозрівання відбувається не в цілому органі, а в його окремих елементах, які включені у ті чи інші функціональні системи (феномен фрагментації органу).

Одночасно час прискорено дозрівають не окремі анатомічні утворення і їх системи, наприклад, при закладці й розвитку кінцівки паралельно йде посилене формування відповідних нервових центрів спинного мозку і їх зв’язків з центрами стовбура мозку.

2. Принцип консолідації структурних утворень у функціональній системі. Згідно цього принципу морфологічні елементи, які формуються в ембріогенезі, об’єднуються у функціональні системи для забезпечення необхідних для цілісного організму корисних пристосувальних результатів, перш за все гомеостазу. У системогенезі вибірково встановлюються функціональні зв’язки між морфологічними структурами, які взаємодіють між собою, забезпечують виконання необхідної функції.

3. Принципи мінімального забезпечення функціональної системи створює можливість досягнення необхідного результату в умовах структурної незрілості елементів системи. Іншими словами, механізми системогенезу забезпечують кінцевий результат задовго до остаточного формування морфологічних структур, які входять у функціональну систему.

Як універсальний механізм системогенезу, принципи мінімального забезпечення функцій має різні форми. Він проявляється в етапах нервової системи, дає можливість їй успішно функціонувати до настання зрілості. Виявлений феномен надлишковості тих нервових утворень, які під час здійснення необхідних функцій є провідними на більш ранніх етапах онтогенезу. Встановлені фактори надлишковості й посилення ефективності сигналу, який проходить нервовими утвореннями до клітини-мішені, що полегшує генерацію нервового імпульсу й підвищує ймовірність зустрічі з очікуваним аферентним входом (К.В. Судаков, К.В. Шулейкіна та ін.). Так, виявлено універсальний характер феномену надлишковості на макроструктурному рівні в системогенезі у дошкільників і дітей шкільного віку. У цих вікових групах виявлена надлишковість участі м’язів – антагоністів у рецепторних взаємодіях і досить високий рівень резервної активності системи гіпоталамус-гіпофіз-кора надниркових залоз під час навантаження.

В умовах високого рівня морфофункціонального розвитку кори великих півкуль у дітей молодшої вікової групи стратегія мозкової діяльності позбавлена чіткої диференціації фокусів активації та вибірковості кореляційних зв’язків. Такий тип стратегії психофізіологічної діяльності свідчить про недосконалу, поліморфну нейрофізіологічну організацію в пошуках адекватного рішення завдань.

У шкільному віці відбувається значне ускладнення функціональних систем різного рівня. Системогенез поведінкових актів у дітей не обмежується „структурами” поведінки, спрямованими на задоволення їх біологічних потреб. У дитячому віці у людей відбувається встановлення функціональних систем групового спілкування, які складають нейрофізіологічну основу етапного переходу до соціальної поведінки. Системогенез поведінки людини включає і процеси вибіркового становлення функціональних систем психічного рівня організації.

Кожен віковий період життя людини і тварин характеризується своїми особливостями становлення та елімінації певних функціональних систем. Прийнято говорити про критичні періоди розвитку. Критичні періоди характеризуються певною стійкістю чи, навпаки, схильністю тих чи інших функцій до дії на організм патогенних факторів.