Самозапилення рослин

Генетика гречки.

2.1. Тип квітки і сумісність схрещувань. Генетичний механізм гетеростилії вперше вивчений на примулі Бетсоном і Грегорі в 1905 р. Довгостовпчастість (Д) рецесивна по відношенню до короткостовпчастості (К). Рослини Д-типу — гомозиготні (ss), рослини К-типу — гетерозиготні (Ss), тому кожне легітимне реципрокне схрещування Д з К відтворює батьківські форми в співвідношенні 1:1. Виділена група форм з генетично обумовленою гомостилією (Г) як з короткими (Гк), так і з довгими (Гд) органами квітки, багато з яких високосамосумісні (табл. 1). Встановлено, що локус гетеростилії має складну будову і є супергеном, що складається з трьох тісно зчеплених генів GPA:

1. G (Ginaecium) — фактор, що визначає довжину маточки і її прохідність для пилкових трубок, — GG, Gg (коротка маточка, непрохідна для крупного пилку) і gg (довга маточка).

2. P (Pollen) — фактор, що визначає розміри пилкових зерен, — РР, Рр (крупний пилок) і рр (дрібний пилок).

3. A (Antherenstellung) — фактор, що визначає довжину тичинкових ниток, АА і Аа (довгі) і аа (короткі).

Маточка К-типу має дрібніші клітини приймочки, ніж маточка Д-типу, що робить її непрохідною для крупного пилку. GPA (К-форма) домінує над gpa (Д-форма). Вивчення генетичних механізмів гетеростилії, а також виділення самосумісних гомостильних форм послужили основою для розробки ефективних методів гібридизації, інбридингу, ізоляції сортозразків і виділення мутантів гречки.

Для гібридизації вирощують материнський і батьківський компоненти черездядне і своєчасно видаляють у них відповідно К- і Д-компоненти. Цим досягається реципрокне схрещування в комбінаціях К х Д і Д х К і при своєчасному видаленні зав’язей, що утворилися, забезпечується 100% гібридизація. У Південній Кореї таким методом одержують комерційні гібриди гречки.

У зв’язку з тим, що гречка запилюється бджолами при легітимному запиленні, розроблений екранний спосіб ізоляції диплоїдних сортів гречки смугами тетраплоїдного сорту шириною від 8 до 15—30 м залежно від розміру ділянок. Для ізоляції тетраплоїдних сортів служить диплоїдна гречка. Триплоїдне насіння у гречки не зав’язується.

Самозапилення рослин

Самозапилення гетеростильних рослин малоефективне через низьку самосумісність більшості рослин, порушення схрещуваності і інбредної депресії самофертильних потомств. Але, з виділенням самофертильних гомостильних форм, положення змінилося, оскільки з’явилася можливість одержувати лінії у великій кількості. Найбільшу цінність мають форми, що стійко передають самосумісність гібридному потомству, тобто донори самосумісності. Їх легко відбирати по гомостильності або по фенотипу квітки. Використання самоплідних гомостильних форм не усуніє негативного впливу другого чинника — інбредної депресії, що утруднює їх глибокий інбридинг, проте навіть одноразове самозапилення в гетерозисній селекції значно ефективніше за сімейний добір. Інбридинг і лінійна селекція можуть бути корисні: добору ліній на комбінаційну здатність і створенню сортів-синтетиків; елімінації з популяцій несприятливих генів; закріплення цінних рекомбінацій генів тощо.

Переважаюча частка даних про успадкування господарсько корисних ознак (ГКО) у гречки одержана на основі міжсортових схрещувань. Правомірність таких досліджень невисока, проте для селекції вони представляють великий інтерес, оскільки дають уявлення про закономірності формотворчих процесів по найважливіших ГКО: біологічна і насіннєва продуктивність, якість зерна, тривалість вегетаційного періоду тощо.

2.3. Плід

Маса 1000 зерен (МТЗ) має складну генетичну основу. Розмір ядра і плодової оболонки успадковуються незалежно, що сприяє появі рослин з крилатими плодами (оболонка „простора” для ядра).

2.4. Вегетаційний період

Дані про успадкування тривалості вегетаційного періоду суперечливі. За одними відомостями, гібриди за часом цвітіння і дозрівання займали проміжне положення між батьківським сортами, за іншими — в успадкуванні довжини вегетаційного періоду спостерігалася тенденція до домінування скоростиглості. У генеративному періоді, навпаки, велика частина гібридів відхилилася у бік пізньостиглих батьків. Аналіз реципрокних комбінацій виявив переважний вплив матері на тривалість вегетаційного періоду. У комбінаціях із скоростиглими материнськими компонентами гібриди зацвітали на 2—3 дні раніше, ніж їх реципроки.

Терміни зацвітання рослин тісно корелюють із числом вегетативних вузлів на головному пагоні. Дану ознаку контролюють адитивно діючі гени, що обумовлюють проміжне успадкування ознак. Адитивна дія генів, які контролюють тривалість вегетаційного періоду, не дивлячись на коливання значень ознаки по роках, підтверджується ранжуванням сортів, яке чітко зберігається, по термінах зацвітання. Тривалість вегетаційного періоду у гречки відрізняється високою успадковуваністю і є однією з найбільш легких ознак для добору, особливо якщо використовувати як фен фітомерну будову рослини.

2.5. Фітомери

Рослину можна представити як популяцію, що складається з елементів, що повторюються, — модулів. Термін „модуль” узяли з будівельної лексики. Оскільки це слово також має і старіший математичний сенс, який використовувався в біології як одиниця опису організації кількісної ознаки (Драгавцев, 1994), замість нього використовується синонім „фітомер”.

Першою вдалою спробою знайти надійний фен для добору у гречки послужило використання фітомерних характеристик зони галуження головного пагона; причому як фітомери розглядають вегетативні вузли. Встановлено, що найважливіше значення у формуванні урожаю зерна в суцільному посіві гречки разом із головним пагоном мають дві верхні гілки першого порядку. Вперше ці три пагони були розглянуті разом при описі форми з обмеженим галуженням на гілках першого порядку, коли результати підрахунку числа вегетативних вузлів на пагоні представили у вигляді формули: ознака № 1 + ознака № 2 + ознака № 3, де: № 1 — число вегетативних вузлів (включаючи сем’ядольний) на головному пагоні; №2 — на першій гілці зверху; № 3 — на другій гілці зверху.

Повна формула рослини включає також кількість фітомерів у зоні плодоутворення (генеративних вузлів або суцвіть) на трьох основних пагонах. Фітомерні показники тісно корелюють із тривалістю вегетаційного періоду і достатньо точно характеризують рослину по ступеню скоростиглості. Число вегетативних вузлів на стеблі і ритм їх розвитку слугують модулями тривалості вегетаційного періоду рослин (сорти). Скоростиглі сорти мають і зоні галуження стебла рослини 2—4 вузли, середньостиглі — 3—5, середньо-пізньостиглі — 3—6.

Сорти гречки, зазвичай, не вирівняні по числу вегетативних вузлів. Ймовірно, це визначено життєво важливою для виду необхідністю збереження гетерогенності популяції як чинника адаптивності. Генетична мінливість за числом фітомерів в зоні галуження (вегетативних вузлів) і в зоні плодоутворення (суцвіть) у гречки надзвичайно широка, як і мінливість за вегетаційним періодом. Проте якщо розглядати тільки продуктивні морфобіотипи, їх мінливість має значно вужчі рамки.

У загальних рисах генетичну мінливість за фітомерами галуження у гречки можна умовно розділити на три категорії: 1) відносно помірна безперервна (між продуктивними морфотипами сортів одного агроекотипу); 2) „мутантного” типу (пов’язана з менделюванням за локусами з сильним ефектом); 3) на рівні агроекотипів, які обробляються в різних широтах (обумовлена відмінностями по фоточутливості).

2.6. Традиційні морфо біотипи

Досвід міжсортової гібридизації і добору на величину зони галуження стебла (ЗГС) свідчить про переважно адитивну дію генів, що контролюють мінливість за цією ознакою. Проведені схрещування двох майже гомозиготних по ЗГС гомостильних ліній гречки з модальним числом вегетативних вузлів на головному пагоні — 7 (P1) і 3 (Р2), що перекривають ліміти спадкової мінливості за ЗГС східноєвропейських сортів.

І.Ф. Самойлович (1951) виділив неотенічну форму Одностебельная, у якої на головному пагоні відсутня зона галуження. Суцвіття у таких рослин формуються вже в пазусі сім’ядольних листків, що виключає можливість утворення гілок. Ознака неотенії — рецесивна, і контролюється одним локусом br (branchless). Мабуть, локус br є супергеном, з рядом частково зчеплених генів. Зокрема, він включає рецесивний локус lsb, що визначає відсутність вегетативних вузлів на верхній гілці. Тому, хоча широке селекційне опрацьовування самої неотенічної форми практичного результату не дало, неотенія зіграла роль своєрідного „проявника” для алеля lsb, достатньо рідкісного і малопомітного в популяціях сортів традиційного типа: вперше форма з обмеженим вторинним галуженням виділена на тлі гібридизації звичайної гречки з неотенічною формою.

Слід зазначити, що такий шлях виявлення непомітних, але корисних для селекції генів в ході селекційного опрацьовування їх сильних, але непотрібних аналогів, достатньо типовий: ця ситуація повторилася в ході селекції на короткостебловість і вузьколистість. Н. В. Фесенко (1975) виділив форму з частковою або повною відсутністю вегетативних вузлів на верхніх гілках першого порядку, яка широко використовується в селекції. На її основі створений ряд сортів із підвищеною енергією плодоутворення (Скороспелая 86, Баллада, Молва та ін.). Ознака контролюється локусом lsb (limited secondary branching), який, ймовірно, має складну будову і відрізняється неповним проявом. Експресивність локуса Isb зростає на короткому дні і знижується на довгому. При гібридизації з рослинами традиційного типу (норма) у гібридів F₁спостерігається неповне домінування нормального галуження.

2.7. Розмір зони плодоутворення

Гречці властивий індетермінантний (необмежений) тип розвитку генеративної зони пагонів. На прояв ознаки можуть впливати умови вирощування (агрофон, густина стояння і ін.), а також генотип рослини. Умовно індетермінантні рослини можна віднести до трьох спадково-обумовлених категорій: 1) традиційний тип; 2) індетермінантність посилена (як у сорту Тройка, відселектованого на поєднання мінімального розвитку вегетативної зони — ЗГС — 3 вузли, і сильний розвиток зони плодоутворення стебла — в ЗПС 10 суцвіть); 3) фізіологічна детермінація зростання (за рахунок дружного дозрівання і раннього припинення цвітіння (властива багатьом крупнозерним сортам — Майская, Краснострелецкая, Ідель й ін.).

У гречки виявлені детермінантні форми з моногенним успадкуванням, відмітною особливістю яких є завершений тип розвитку генеративної зони пагонів (на верхівці пагонів формується поодинока, іноді здвоєна китиця). Одна з форм контролюється рецесивним геном d, інша — рецесивним геном dm. Гени d і dm — неалельні і знаходяться в різних групах зчеплення. Алель d в гомозиготному стані викликає різке скорочення кількості фітомерів генеративної зони (суцвіть) — до двох - чотирьох на головному пагоні. Форма широко включена в селекційний процес, на її основі одержаний ряд високопродуктивних сортів. Алель dm (детермінантна форма Моноподіум) відносно слабо впливає на кількість суцвіть на пагонах.

2.8. Фоточутливість

Великий вплив на модифікаційну мінливість системи галуження гречки здійснює фоточутливість. Найсильніше вона виявляється при просуванні генотипів гречки, адаптованих до вирощування в низьких широтах (тропіки, субтропіки), у вищі широти і виражається в збільшенні пізньостиглості рослин аж до повної нездатності формувати урожай насіння в умовах довгого дня. З цього виходить, що гречка відноситься до рослин короткого дня.

Агроекотипи гречки значно різняться за фоточутливістю. Найменш фоточутливими є сорти східноєвропейського агроекотипу, особливо багато російських сортів. Ймовірно, це обумовлено історичними причинами: у ХІІІ-XVI ст. землеробство Росії було відсунуте на широту Москви і північніше. У цьому „північному мішку” відбулася елімінація фоточутливих генотипів, внаслідок чого сформувався достатньо унікальний вторинний центр генетичної різноманітності гречки.

Майже весь основний світовий генофонд характеризується високою фоточутливістю, що обумовлює неможливість прямого використання більшості зарубіжних сортів і створює серйозні проблеми для збереження в Росії світової колекції зародкової плазми. Загальне число градацій фоточутливості у гречки достатньо велике: навіть між майже фотонейтральними східноєвропейськими сортами існують відмінності, які виявляються при пізньому (пожнивному) висіванні сортів.

Встановлено переважаючий внесок одного локуса у відмінності між помірнофоточутливою пізньостиглою лінією (ЗВС-7) і фотонейтральною скоростиглою (ЗВС-3), але з обмовкою про його (локуса) складну будову та існування внутрішньолокусної рекомбінації. А оскільки гібрид F₁ був цілком фертильним в умовах довгого дня, висновок про домінування фотонейтральності цілком закономірний.

2.9. Успадкування якісних ознак

Межа між якісними і кількісними ознаками часто буває досить умовною. У цьому розділі представлені ознаки (гени), що в основному добре виявляються, системне вивчення яких не проводилося або тільки починається. Деякі з них безпосередньо беруть участь у регуляції мінливості сортів традиційного типа, але більшість — представники „генетичного тягаря”, що здійснюють негативний вплив на фертильність і життєздатність. Ці гени, завдяки чіткому фенотипічному ефекту часто бувають хорошими генетичними маркерами при вивченні груп зчеплення.

До найважливіших маркерів також відносяться і ізоферменти. Кодомінантний характер успадкування, коли гетерозигота чітко відрізняється від обох гомозигот, робить їх незамінними в генетичних і генетико-популяційних дослідженнях.

Антоціанове забарвлення грає пристосувальну роль в еколого-географічній мінливості гречки. Полігени, що контролюють різноманітність гречки традиційного типа, були сконцентровані в інтенсивно забарвлених „мутантних” формах Красная і Рубінова. Ці форми генетично ідентичні, але число генів встановити не вдалося. Фертильність і життєздатність рослин близькі до норми. Інтенсивне забарвлення сім’ядолей, листя і квіток викликає також рецесивна мутація, ген rc (red cotyledons), що різко знижує міцність рослин.

Виявлена серія рецесивних генів gs (green stem), що викликають зелене забарвлення стебла. У ВНІІЗБК встановлено, що ген gsA визначає морфотип мутантних форм Безантоциановая і Алая, описаних Е. С. Алексєєвою і Л.П. Бочкарьовою (1985). Рожеве забарвлення стебла у форми Алая обумовлене сумісною дією гена gsA й інших генів, що частково компенсують синтез антоціану. Наявність різноспрямованих рецесивних мутацій, що впливають на синтез антоціану, показує, що механізм синтезу (його переривають мутації з серії green stem) у гречки збалансований супресією (його паралізує мутація red cotуledons). Виявлена також серія рецесивних генів ps (pink, stem): ps, psB, psC, psD, що викликають рожеве забарвлення стебла, і ген bw (brown stem) коричневого забарвлення.

Хлорофільні мутації складають найбільш помітну частину генетичного тягаря. Деякі з них викликають альбінізм і загибель рослини на одній з початкових стадій розвитку (фаза сім’ядольних або перших справжніх листків). Але є і життєздатні мутанти-маркери, такі як pg6 (pale green) і серія генів ру (pale yellow). Можливо, до цієї ж серії відноситься і ген ag (apple green) салатного забарвлення.

Строкатість рослин може бути викликана як рецесивними генами ядра, так і цитоплазматичними генами. Забарвлення віночка квітки гречки варіює від чисто білого до темно-пурпурового і в значній мірі схильне до впливу середовища. Інтенсивному фарбуванню сприяють низька температура і висока освітленість. Виділена зеленоквіткова форма гречки, що контролюється рецесивним аллелем gc. Виявлені рецесивні форми з махровими, частково або повністю стерильними квітками. Різний характер порушень у розвитку квіток дозволяє припустити, що це явище контролюють різні гени.

2.10. Короткостебловість

Домінантний ген DW викликає рівномірне вкорочення міжвузлів, що, мабуть, пов’язано з посиленням системи інгібування зростання, причому рослини повністю фертільні. Ген зчеплений з маркером thl (група зчеплення 7).

У популяціях гречки часто зустрічаються рецесивні мутації короткостебловості. Найчастіше зустрічається карликова мутація dwA, що викликає різке зменшення росту (до 10—50 см). Мутація dwD також має широке розповсюдження і, можливо, володіє серією алелей. Цим геном обумовлені мутантні лінії Малиш, Надія, Аномальний, Гомоморфний, Кустовий селекції Кам’янець-Подільського аграрного університету. Більшість карликових мутацій негативно впливають на продуктивність рослин. Проте, використання деяких з них дало обнадійливі результати в селекції.

Процес повільного накопичення інформації про генетичні чинники, що впливають на розвиток гречки, різко прискорився з середини 80-х років, коли з’явилися роботи О. Ооніші (університет Кіото). Завдяки одночасному вивченню біохімічних і морфологічних маркерів йому вдалося не тільки виявити ряд нових генів, але і встановити їх групи зчеплення (Ohnishi, 1990)

3. Цвітіння і гібридизація гречки

Квітки у гречки двостатеві, досить великі, пахучі, з п’ятьма білими, рожевими або червоними пелюстками, на довгих квітконосах, зібраних у суцвіття — китицю, що утворюють щиток або напівпарасольку. У квітці 8 тичинок, з яких 5 утворюють зовнішнє коло і 3 — внутрішнє, маточка з трьома стовпчиками й одногніздною зав’яззю, оточеною кільцем з восьми нектарників. На рослині знаходиться 600—2000 і більш квіток. Квітки — диморфні, гетеростильні (різностовпчасті): в одних рослин всі квітки з короткими тичинками і довгими стовпчиками, в інших — з довгими тичинками і короткими стовпчиками. У короткостовбчастих квіток пилок крупніший.

За будовою квітки гречка пристосована до перехресного запилення переважно комахами — мухами, джмелями й особливо бджолами, яких залучає нектар; іноді — вітром. За нормального (легітимного) запилення, коли пилок коротких тичинок потрапляє на приймочки коротких стовпчиків і відповідно пилок довгих тичинок — на приймочки довгих стовпчиків, зав’язується більша кількість насінин; за запилення рослин, квітки яких відрізняються різностовпчастістю, — менше (рис. 1.).

Рис. 1. Типи запилення квіток гречки: а і б — іллегітимне, б — легітимне. Квітки: 1, 2 — короткостовпчасті; 3, 4 — довгостовпчасті.

3.1. Цвітіння.

Гречка цвіте 25—40 днів. Зацвітають квітки знизу нагору. Запиленню сприяє сонячне тепло, волога погода і достатня кількість комах-запилювачів (на гектар посіву необхідно мати 2 родини бджіл). Відсоток зав’язування насінин без підвозу бджіл складає порядку 20, а з підвозом бджіл — понад 70. Гречка — чудовий медонос, що забезпечує приріст ваги вулика від 2 до 8 кг в день. Найбільше виділяє гречка нектару в ранкові години до опівдня; у жару і посуху нектар висихає і не приваблює бджіл.

Більшість квіток розкривається близько 7—8.30 ранку (перші квітки — близько 7 год., а останні — до 13—14 год.). У квіток, що розкрилися близько 7 год., пиляки починають порошити між 7.30 і 8 год. Закриваються квітки 17—19 год.; квітки, що не порошать, можуть залишитися відкритими до ранку.

Розтріскуються пиляки однією поздовжньою тріщиною з боку прикріплення тичинкової нитки (у трьох тичинок, що ближче до стовпчика, - назовні, у п’яти інших — всередину квітки).

Штучно отримані за допомогою колхіцину аутотетраплоїдні форми гречки з 4х=32 сильно відрізняються від звичайних диплоїдних сортів по типу цвітіння і запилення. Пилок у тетраплоїдних сортів крупніший, на одну квітку утворюється менше пилка; зацвітають вони пізніше, але квіток на рослині утворюється більше. У зв’язку з тим, що при запиленні ♀4х х ♂2х або, навпаки, ♀2х х ♂4x триплоїдних зав’язей не утвориться, вести сортовипробування, а також вирощувати насінницькі й товарні посіви тетраплоїдної гречки слід в умовах жорсткої просторовой ізоляції від посівів диплоїдної гречки.

Схрещування.

Так як самозапилення у гречки безрезультатне, можна відмовитися від кастрування й обмежитися запобіганням від відвідування рослин комахами і запилення вітром. Для схрещування батьківські пари висівають окремо або почергово. На одному сорті залишають рослини тільки із короткостовпчастими квітками, а на іншому — із довгостовпчастими, видаляючи з появою перших квіток, що розкрилися, всі інші.

Життєздатність пилка гречки визначають по фарбуванню його в темно-синій колір при обробці розчином бензидина в 50%-вому етиловому спирті з 0,1,%-вим розчином перекису водню.

4. Методи селекції гречки.

4.1. Методи оцінки елітних рослин

Спочатку при доборі на високу врожайність використовували ознаки: сильний розвиток рослин, добре розвинені гілки, рясне, дружне цвітіння і плодоутворення; низький вміст підсохлих зав’язей; крупнозерність та ін. При таких оцінках була виведена переважна частина сортів гречки в 30…60-ті роки ХХ ст. У 70-ті роки для добору продуктивних рослин використовували: відношення маси зерна до суцвіть (Л.К. Тараненко, А.Ф. Бобер, 1976); відношення виповнених плодів до загального числа елементарних суцвіть в китиці або до загального числа зав’язей та ін. (Е.Д. Горіна, 1976). При всіх згаданих способах добору критерієм служить насіннєва продуктивність — результуюча макроознака, що є результатом складної взаємодії комплексу процесів, що сильно варіюють під впливом середовища. Тому, ефективність добору за таких підходів украй низька.

Разом із цим у даний час в селекційній практиці одержав застосування модульний підхід, за якого добір проводять по взаємодії двох показників, що тісно корелюють з господарською врожайністю. До таких показників відносяться, перш за все, біологічна продуктивність (урожай фітомаси сорту) і збиральний індекс. Залучення ознаки „число вузлів у зоні галуження стебла“ створює можливість для використання в селекції модульного походу — добору на підвищення збирального індексу серед генотипів з високою біологічною продуктивністю і заданою тривалістю вегетації. Як елітні відбирають рослини з необхідним числом вузлів в зоні галуження, які потім оцінюють по озерненості суцвіть або по збиральному індексу.

Ще більш ефективний метод — добір на тлі направленого перезапилення рослин, що поєднують оптимальний розвиток зони галуження стебла з високою енергією плодоутворення. Його критерієм може слугувати індекс наливу насіння, який обчислюється як відношення приросту урожаю насіння за першу половину генеративного періоду до урожаю фітомаси на цю дату (в умовах Орла тривалість генеративного періоду становить 5—6 декад, 1-а половина — 3 декади і визначається датою — початок цвітіння сорту + 30 днів). Аналіз взаємодії компонентів даного модуля показав його тісний зв’язок із урожайністю (r=0,757).

Добір на високу енергію плодоутворення досягається видаленням рослин з небажаною зоною галуження до початку цвітіння. У фазі цвітіння + 30 днів проводять окомірне бракування рослин з низькою озерненістю, а на кращих рослинах, що залишилися, обривають розкриті квітки і зав’язі, де при повторному цвітінні зав’язуються плоди, які і використовуються в селекції.

У гречки виявлені ознаки-маркери, що тісно корелюють із даними показниками, але менш мінливі і легко визначаються окомірно. Це дозволяє проводити добір найбільш озернених форм серед рослин із оптимальним потенціалом біологічної продуктивності, що значно підвищує точність оцінок. Селекцію гречки проводять не на основі виділення видатних генотипів, як це прийнято у самозапилювачів, а на рівні популяцій. Це обумовлено необхідністю зберігати у сформованому сорті механізми внутрішньопопуляційного гетерозису, одного із провідних чинників врожайності.

4.2. Масовий добір

Селекція гречки має свою оригінальну історію. Все почалося із місцевих сортів. Ця культура протягом багатьох століть удосконалювалась під безпосереднім впливом народної селекції. Формувались місцеві сорти-популяції. Велика цінність місцевих сортів обумовлена тим, що місцеві сорти-популяції володіють високою здатністю пристосовуватись до певних умов, які забезпечують стійку і у багатьох випадках високу урожайність. Внаслідок тривалого природного добору виробилась їх біологічна пристосованість до конкретних грунтово-кліматичних умов.

Метод масового добору одержав широке застосування. У його основі лежить дія генів з адитивним і домінантним ефектами: генотипи з великим числом сприятливих алелей дають кращі потомства. Оскільки він заснований на використанні кореляції показників батьківських рослин і їх потомств, то його застосування ефективно на ознаках із високою успадковуваністю (особливості габітусу, вегетаційний період, якість і крупнозерність та ін.).

Результативність масового добору залежить від успадковуваності ознаки: при H2 = 0,8 його ефективність лише в 1,1 рази нижче за максимальну ефективність індивідуального добору, а при H2 = 0,1 (характерної для врожайності) — в 3,5 рази. Прикладом ефективного застосування цього методу може слугувати виведення сорту Богатир, коли з малопродуктивної скоростиглої популяції протягом ряду років сформували високопродуктивний середньостиглий сорт. Цього результату вдалося досягти завдяки вибору оптимального (більш раннього) терміну посіву на високому агрофоні. При цьому роль людини звелася до ретельного сортування насіння і добору на крупнозерність.

Масовий добір одержав широке застосування в селекції гречки і застосовується до теперішнього часу. Характерна межа сучасного етапу селекції — використання адаптивних прогресивних генотипів із обмеженим галуженням, вузьколистих, детерів та ін.) із застосуванням масового добору. Результат даної роботи — підвищення врожайності морфотипів і створення багатьох сучасних сортів (Балада, Скоростигла 86, Чутка, Деметра, Дощик, Дікуль та ін.).

4.3. Індивідуально-родинний добір (ІРД)

При ІРД потомство елітних рослин розмножують ізольовано. Це дозволяє уникнути нівелюючої дії перезапилення і зберегти генотипічні особливості родин. Встановлено, що вже одноразове застосування ІРД знижує врожайність на 7,7—14,6%. Тому вірогідність формування високоврожайної сортової популяції на основі однієї сім’ї дуже мала, але цей метод знайшов застосування в селекції сортів-синтетиків і оцінці сімей на загальну комбінативну здатність (ЗКЗ). Сім’ї, виділені одноразовим ІРД, розрізняються за ЗКЗ. Кількість сімейно-сортових гібридів, що перевершують по врожайності початковий сорт на 10% і більш, складає 10—20%.

Комбінаційна здатність сімей у значній мірі залежить від врожайності початкової популяції, тому їх слід закладати на найбільш урожайних сортах. Як і у популяцій, створених масовим добором, загальна комбінаційна здатність сімей обумовлена дією генів з адитивним і домінантним ефектами, що характеризуються високою успадковуваністю. Тому висока врожайність створених на їх основі синтетиків, на відміну від міжлінійних гібридів, зберігається протягом ряду поколінь.

4.4. Родинно-груповий добір (РГД)

При РГД проводиться оцінка і перезапилення сімей в групі потомств, родоначальні рослини яких близькі між собою по комплексу ведучих ознак. Сім’ї оцінюють індивідуально, що істотно підвищує ефективність роботи. У кращих сім’ях можна провести повторний добір і т.д. Сортову популяцію формують із групи кращих сімей.

Разом із цим методу властиві й істотні недоліки. Ефективність добору початкових еліт рівноцінна масовому добору, оскільки ця операція заснована на успадковуваності cелекційних ознак. Перезапилення сімей має локальний характер і протікає переважно в межах своєї і сусідніх сімей, що дає непередбачувані наслідки в подальшому розвитку сімей. Проте, даний метод з успіхом застосований при виведенні ряду сортів. Відмічені недоліки можна усунути за допомогою методу полікроссу, половинок (резерву) та ін.

4.5. Створення сортів-синтетиків

У селекції гречки апробований тільки метод створення синтетичних сортів-популяцій, утворених об’єднанням групи генотипів (звичайно більше 4) з високою ЗКЗ. Оскільки адитивні ефекти, які лежать в основі ЗКЗ, характеризуються високою успадковуваністю, сорти-синтетики зберігають високий рівень гетерозису протягом ряду поколінь, хоча нижче, ніж при використанні специфічної комбінативної здатності (СКЗ), в основі якої лежать ефекти епістазу і наддомінування. Таким чином, в основі селекції сортів-синтетиків лежить добір на ЗКЗ.

4.6. Селекція міжлінійних гібридів

Гетерозисна селекція складається із створення гомозиготних ліній, оцінки їх на ЗКЗ і СКЗ і виборі найбільш гетерозисних комбінацій. Оцінку КЗ починають в генераціях інбридинга І4—І5, а для розмноження І5—І7. Через СНС (самонесумісність) в І6 залишається не більше 0,2% від початкового числа самозапилених рослин. Вирівняні інбредні лінії можливо створювати як шляхом сестринських схрещувань, так і поєднанням одноразового самозапилення з наступними сестринськими схрещуваннями. Абсолютно нові можливості відкрилися з виділенням ряду гомостільних форм, що володіють високою самосумісністю (СС).

Розробка та реалізація програм селекції гречки на гетерозис в цьому напрямку стримується відсутністю добре відселектованих самосумісних ліній з високою комбінаційною здатністю та наукових знань про здатність до самосумісності. Успіх гетерозисної програми можливий при освоєнні методів та способів серійного створення та розмноження ліній, їх оцінки за ЗКЗ та СКЗ, створенні високогетерозисних простих і складних гібридів та організації виробництва гібридного насіння.

У гречки, як у виду із спорофітним контролем самонесумісності, гомозиготи є тільки по рецесивних генах, тому отримання їх можливо лише шляхом примусового самозапилення. Основним методом створення ліній може бути лише інбридинг або залучення донорів самосумісності. Невирішеною проблемою в гетерозисній селекції гречки залишається подолання інбредної депресії у рослин гречки. Перспективи її рішення з’явилися з відкриттям Ohnishi (1995) автогамного гомостільного виду F. homotropicum, який схрещується з F. esculentum. Самозапилені лінії міжвидового походження виявилися життєздатнішими в порівнянні з лініями гречки звичайної.

4.7. Селекція детермінантних сортів (детерів)

У даний час широко залучені в селекцію і одержали практичну апробацію детермінантні форми (детери) гречки. На їх основі створені серії комерційних сортів. До позитивних особливостей детермінантних сортів відносяться підвищена посухостійкість, краща реакція на добрива, дружнє дозрівання, стійкість до вилягання в період дозрівання, придатність до прямого комбайнування. Найбільш перспективні ареали їх обробітку — регіони з високим термічним режимом.

Методика селекції детерів виходить із рецесивно моногенного успадкування цієї ознаки. Роботу проводять при дотриманні строгої екранної ізоляції. Її основні етапи: підбір батьківських компонентів; гібридизація; ізольоване розмноження гібрида F₁; строгий негативний добір із направленим запиленням на детермінантність в F₂; 3—4-кратний масовий добір з направленим запиленням за ознаками морфологічної моделі сорту, енергії плодоутворення і якості зерна.

Перший у світовій практиці детермінантний сорт Сумчанка створений спільними зусиллями ВНІІЗБК (Росія) і Сумської дослідної станції (Україна). Сорт був виведений методом повторного негативного і масового доборів на детермінантність і продуктивність із гібридної популяції, одержаної шляхом схрещування трьох зразків ВІРа з детермінантною формою (районований в 1990 р.) та Іванна (районований в 1997 р.), який створено масовим добором і рекомендовано для Степу.

Починаючи з 1990 року, розпочалось районування сорту Крупинка, створеного на Сумській дослідній станції. При його створенні як вихідну використано детермінантну форму і звичайні зразки гречки з колекції ВІР. Збільшення маси насіння у сорту було забезпечено завдяки проробці матеріалу за крупнозерністю в усіх ланках селекційного процесу. На 1992 рік цей сорт районований вже в 13 областях, в тому числі в Україні — у Полтавській, Тернопільській, Сумській, Харківській, Київській, Черкаській, Кіровоградській. Сорт районованій також в ряді областей Росії та Казахстану.

4.8. Селекція сортів з обмеженим гілкуванням (ОГ)

Характерною особливістю мутації ОГ є часткова або повна редукція зони галуження на двох верхніх гілках першого порядку. Це сприяє синхронізації цвітіння і плодоутворення на головному пагоні і гілках, а також на рослині в цілому. Підвищена інтенсивність репродуктивних процесів веде до зниження біологічної продуктивності рослин, але підвищує їх збиральний індекс. Успадкування ОГ характеризується неповним домінуванням „нормального галуження“ і неповною пенетрантністю (популяція постійно зберігає поліморфізм по числу вегетативних вузлів на гілках).

Розвиток зони галуження на стеблі і гілках успадковується незалежно, що дозволяє формувати різні морфобіотипи. Поєднання збільшеної зони галуження на стеблі з обмеженим галуженням дозволяє одночасно підвищувати як біологічну продуктивність, так і збиральний індекс рослин, що і створює передумову для збільшення врожайності. Початковим матеріалом для селекції сортів з ОГ послужили 8 рослин, виділених із селекційних зразків середньоросійського екотипу в Орлі в 1964 р. На їх основі сформували популяцію—донор ОГ. ОГ-рослини відрізняються підвищеною енергією цвітіння і плодоутворення. Тривалість дозрівання скоротилася на 18%.

Підвищення енергії плодоутворення сприяє збільшенню атракційного пулу репродуктивної системи і наливання насіння в умовах помірних температур. Тому основним ареалом сортів з обмеженим галуженням, служать північні регіони з достатнім зволоженням. В результаті використання даного донора були виведені сорти гречки з ОГ Чутка і Балада, які перевершили сорти Багатир і Шатилівська 5 за урожаєм зерна на 0,25 т/га.