Энергетический обмен. Клеточное дыхание. Высвобождение потенциальной энергии химических связей

Клеточное дыхание. Высвобождение потенциальной энергии химических связей. Образующиеся в процессе фотосинтеза органические вещества и заключенная в них химическая энергия служат источником веществ и энергии для осуществления жизнедеятельности всех организмов. Однако использование животными, грибами, многими бактериями создаваемых зелеными растениями органических веществ, синтез на их основе специфических для каждого вида соединений возможны лишь после предварительных преобразований, которые заключаются в расщеплении этих сложных веществ до мономеров и низкомолекулярных веществ: полисахаридов — до моносахаридов, белков — до аминокислот, нуклеиновых кислот —до нуклеотидов, жиров —до высших карбоновых кислот и глицерина.

Это же касается и содержащейся в органических веществах энергии. Будучи заключенной в химических связях, она недоступна для непосредственного использования клетками, в том числе и клетками растений, которые преобразовали эту энергию из световой в химическую. Для этого потенциальная энергия органических молекул должна быть высвобождена и переведена в пригодную для использования форму.

Образование и накопление энергии, доступной клетке, происходит в процессе клеточного дыхания. Для осуществления клеточного дыхания большинству организмов необходим кислород — в этом случае говорят об аэробном дыхании или аэробном высвобождении энергии. Однако некоторые организмы могут получать энергию из пищи без использования свободного атмосферного кислорода, т. е. в процессе так называемого анаэробного дыхания (анаэробного высвобождения энергии).

Таким образом, исходными веществами для дыхания служат богатые энергией органические молекулы, на образование которых в свое время была затрачена энергия. Основным веществом, используемым клетками для получения энергии, является глюкоза.

Процесс аэробного дыхания можно условно разделить на несколько последовательных этапов. Первый этап —подготовительный, или этап пищеварения, включающий в себя расщепление полимеров до мономеров. Эти процессы происходят в пищеварительной системе животных или цитоплазме клеток. На данном этапе не происходит накопления энергии в молекулах АТФ.

Следующий этап — бескислородный, или неполный. Образуется 2 пировинорадной кислота и 2 мол АТФ и Н⁺. Он протекает в цитоплазме клеток без участия кислорода.

На данном этапе дыхательный субстрат подвергается ферментативному расщеплению. Примером такого процесса является гликолиз — многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы.

В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (С6 расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты (С3). При этом от каждой молекулы глюкозы отщепляется четыре атома водорода и образуются две молекулы АТФ. Атомы водорода присоединяются к переносчику НАД (никотинамидаденинди-нуклеотид), который переходит в свою восстановленную форму НАД - Н + Н+ (НАД очень сходен с НАДФ, т. е. с переносчиком атомов водорода при фотосинтезе).

Полезный выход энергии этого этапа — две молекулы АТФ, что составляет 40%; 60% рассеивается в виде тепла.

Наиболее важным является кислородный этап аэробного дыхания. Он протекает в митохондриях и требует присутствия кислорода. Врезультате него образуется 36 мол. АТФ

Продукт гликолиза — пировиноградная кислота — заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь пировиноградная кислота подвергается ферментативному расщеплению

Углекислый газ выделяется из митохондрий в цитоплазму клетки, а затем в окружающую среду.

Атомы водорода, акцептированные НАД и ФАД (кофермент флавинадениндинуклеотид), вступают в цепь реакций, конечный результат которых — синтез АТФ. Это происходит в следующей последовательности: атомы водорода отщепляются от НАД и ФАД, захватываются переносчиками, встроенными во внутреннюю мембрану митохондрий, где происходит их окисление:

Н+ выносятся переносчиками на наружную поверхность крист, накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар;

электроны (е-) атомов водорода возвращаются по цепи дыхательных ферментов в матрикс и присоединяются к атомам кислорода, который постоянно поступает в митохондрию. Атомы кислорода при этом становятся отрицательно заряженными:

На мембране возникает разность потенциалов. Когда разность потенциалов достигает 200 мВ, начинает действовать протонный канал в молекулах фермента АТФ-синтетазы, которые встроены во внутреннюю мембрану;

через протонный канал Н- устремляются обратно в матрикс митохондрий, создавая высокий уровень энергии, большая часть которой идет на синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, а протоны соединяются с отрицательно заряженными частицами кислорода, образуя воду — второй конечный продукт клеточного дыхания:

Таким образом, кислород, поступивший в митохондрии, необходим для присоединения электронов, а затем и протонов. При отсутствии кислорода процессы, связанные с транспортом протонов и электронов в митохондриях, прекращаются, а следовательно, невозможно протекание и бескислородного этапа, так как все переносчики атомов водорода оказываются загруженными.

Аэробное дыхание, включающее бескислородный и кислородный этапы, можно выразить суммарным уравнением:

При распаде молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж/ моль. В АТФ запасается 55% энергии, остальная рассеивается в виде тепла.

Анаэробное дыхание. При отсутствии или недостатке кислорода, играющего роль конечного акцептора электронов в кислородном дыхании, цепь передачи электронов через мембрану не осуществляется, а значит, не создается протонный резервуар, обеспечивающий энергией синтез АТФ. В этих условиях клетки способны синтезировать АТФ, расщепляя питательные вещества в процессе анаэробного дыхания. Анаэробное дыхание осуществляют многие виды бактерий, микроскопические грибы и простейшие. Некоторые клетки, временами испытывающие недостаток кислорода (например, мышечные клетки или клетки растений), тоже обладают способностью к анаэробному дыханию.

Анаэробное дыхание — эволюционно более ранняя и энергетически менее рациональная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным дыханием.

В основе анаэробного дыхания лежит процесс, в ходе которого глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты и высвобождаются атомы водорода. Акцептором атомов водорода, отщепляемых в результате дыхания, является пировиноградная кислота, которая превращается в молочную. Схематически ход анаэробного дыхания можно выразить следующими уравнениями:

Описанный процесс получил название молочнокислого брожения. Суммарно этот процесс можно выразить следующим уравнением:

Молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии (например, кокки из рода стрептококк). Образование молочной кислоты по такому типу происходит также в животных клетках в условиях дефицита кислорода.

В природе широко распространено спиртовое брожение, которое осуществляют дрожжи. В отсутствие кислорода дрожжевые клетки образуют из глюкозы этиловый спирт и СО;. Вначале спиртовое брожение идет аналогично молочнокислому, но последние реакции приводят к образованию этилового спирта. От каждой молекулы пи-ровиноградной кислоты отщепляется молекула С02, и образуется молекула двууглеродного соединения —уксусного альдегида, который затем восстанавливается до этилового спирта атомами водорода:

Спиртовое брожение, кроме дрожжей, осуществляют некоторые анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается в растительных клетках в отсутствие кислорода.

Наиболее распространенным питательным веществом, которое используется для анаэробного высвобождения энергии, является глюкоза. Однако следует помнить, что любое органическое вещество при соответствующих условиях может выступать источником энергии для синтеза АТФ.

При недостатке в клетке глюкозы в дыхание могут вовлекаться жиры и белки. Продуктами брожения являются различные органические кислоты (молочная, масляная, муравьиная, уксусная), спирты (этиловый, бутиловый, амиловый), ацетон, а также углекислый газ и вода.

БИОСИНТЕЗ БЕЛКА

Важнейшим процессом ассимиляции в клетке является синтез белков. Так как белки выполняют в организме целый ряд функций, то необходимо синтезировать тысячи различных белков, тем более что большинство белков имеют ограниченный срок функционирования и синтез таких белков (компонентов мембран, гормонов, ферментов) не прекращается ни на минуту. Так, например, за сутки в организме человека распадается около 400 г различных белков, следовательно, такую же массу нужно синтезировать снова.

Каждый вид живых существ имеет свой собственный, строго определенный набор белков. Белки являются основой уникальности каждого вида, хотя некоторые белки, выполняющие одну и ту же функцию в разных организмах, могут быть похожими и даже одинаковыми.

С другой стороны, все особи одного вида хоть немного, но отличаются друг от друга. На Земле нет, например, двух абсолютно одинаковых людей или амеб. Индивидуальную неповторимость каждой особи определяют различия в структуре белков.

Свойства белков определяются прежде всего их первичной структурой, т. е. последовательностью аминокислот в молекуле белка. Наследственная информация о первичной структуре белка заключена в последовательности нуклеотидов в молекулах двуцепочечной ДНК. Следовательно, информация о строении и жизнедеятельности как каждой клетки, так и всего многоклеточного организма в целом заключена в нуклеотидной последовательности ДНК. Эта информация получила название генетической информации, а участок ДНК, в котором содержится информация о первичной структуре одного белка, называется геном.

Генетический код.

Каждой аминокислоте белка соответствует последовательность из трех расположенных друг за другом нуклеотидов ДНК — триплет, или кодон. К настоящему времени составлена карта генетического кода, т. е. известно, какие триплеты в ДНК соответствуют той или иной из 20 аминокислот, входящих в состав белков (табл. 6), Как известно, в состав ДНК могут входить четыре азотистых основания: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т) и цитозин (Ц). Число сочетаний из 4 по 3 составляет 43 = 64, т. е. ДНК может кодировать 64 аминокислоты. Однако всего кодируется только 20 аминокислот, Оказалось, что многим аминокислотам соответствует не один, а несколько кодонов. Предполагается, что такое свойство генетического кода — вырожденность — повышает надежность хранения и передачи генетической информации при делении клеток. Например, аминокислоте аланину соответствуют 4 кодона — ЦГА, ЦГГ, ЦГТ и ЦГЦ. Получается, что случайная ошибка в третьем нуклеотиде кодона не сможет привести к изменениям в структуре белка — все равно это будет кодон аланина.

Примечание: первый нуклеотид триплета берут из левого вертикального ряда, второй — из горизонтального ряда, третий — из правого вертикального.

Так как в молекуле ДНК содержатся сотни генов, то в ее состав обязательно входят триплеты, являющиеся «знаками препинания» и обозначающие начало или конец того или иного гена.

Очень важное свойство генетического кода — специфичность, т. е. один триплет всегда кодирует только одну аминокислоту. Генетический код универсален для всех живых организмов от бактерии до человека.

Транскрипция.

Носителем генетической информации является ДНК, расположенная в клеточном ядре. Сам же синтез белка происходит в цитоплазме на рибосомах. Из ядра в цитоплазму информация о структуре белка поступает в виде информационной РНК (иРНК). Для того чтобы синтезировать иРНК, участок двуцепочечной ДНК раскручивается, а затем на одной из цепочек ДНК по принципу комплементарности синтезируется молекула иРНК. Это происходит следующим образом: против, например, Г молекулы ДНК становится Ц молекулы РНК, против А молекулы ДНК — У молекулы РНК (вспомните, что вместо тимина РНК несет урапил, или У), против Т молекулы ДНК — А молекулы РНК и против Ц молекулы ДНК — Г молекулы РНК. Таким образом, формируется цепочка иРНК, представляющая собой точную копию второй (нематричной) цепочки ДНК (только вместо тимина включен урацил). Так информация о последовательности аминокислот в белке переводится с «языка ДНК» на «язык РНК». Этот процесс получил название транскрипции.

Для транскрипции, т. е. для синтеза иРНК, необходим особый фермент — РНК-полимераза. Так как в одной молекуле ДНК может находиться множество генов, очень важно, чтобы РНК-полимера- за начала синтез иРНК со строго определенного места ДНК, иначе в структуре иРНК будет записана информация о белке, которого нет в природе и который конечно же клетке не нужен. Поэтому в начале каждого гена находится особая специфическая последовательность нуклеотидов, называемая про мотором. РНК-полимераза «узнает» промотор, взаимодействует с ним и, таким образом, начинает синтез цепочки иРНК с нужного места. Фермент продолжает синтезировать иРНК, присоединяя к ней новые нуклеотиды, до тех пор, пока не дойдет до очередного «знака препинания» в молекуле ДНК — терминатора. Это последовательность нуклеотидов, указывающая на то, что синтез иРНК нужно прекратить.

У прокариот синтезированные молекулы иРНК сразу же могут взаимодействовать с рибосомами и участвовать в синтезе белков, У эукариот иРНК синтезируется в ядре, поэтому сначала она взаимодействует со специальными ядерными белками и переносится через ядерную мембрану в цитоплазму.

В цитоплазме обязательно должен иметься полный набор аминокислот, необходимых для синтеза белков. Эти аминокислоты образуются в результате расщепления белков, получаемых организмом с пищей, а некоторые могут синтезироваться в самом организме,

Необходимо помнить, что любая аминокислота может попасть в рибосому, только прикрепившись к специальной транспортной

Трансляция.

В цитоплазме происходит процесс синтеза белка, который по-другому называют трансляцией. Трансляция — это перевод последовательности нуклеотидов молекулы иРНК в последовательность аминокислот молекулы белка (рис. 43). С тем концом иРНК, с которого должен начаться синтез белка, взаимодействует рибосома. При этом начало будущего белка обозначается триплетом АУГ, который является знаком начала трансляции. Так как этот кодон кодирует аминокислоту метионин, то все белки (за исключением специальных случаев) начинаются с метионина. После связывания рибосома начинает двигаться по иРНК, задерживаясь на каждом ее участке, который включает в себя два кодона (т. е. 3 + 3 = 6 нуклеотидов). Время задержки составляет всего 0,2 с. За это время молекула тРНК, антикодон которой комплементарен кодону, находящемуся в рибосоме, успевает распознать его. Та аминокислота, которая была связана с этой тРНК, отделяется от «черешка» и присоединяется с образованием пептидной связи к растущей цепочке белка. В тот же самый момент к рибосоме подходит следующая тРНК, антикодон которой комплементарен следующему триплету в иРНК, и следующая аминокислота, принесенная этой тРНК, включается в растущую цепочку. После этого рибосома сдвигается по иРНК, задерживается на следующих нуклеотидах, и все повторяется сначала. Наконец, рибосома доходит до одного из так называемых стоп-кодонов (УАА, УАГ или У Г А), Эти кодоны не кодируют аминокислот, они только лишь показывают, что синтез белка должен быть завершен. Белковая цепочка отсоединяется от рибосомы, выходит в цитоплазму и формирует присущую этому белку вторичную, третичную и четвертичную структуры.

Все описываемые реакции происходят за очень маленькие промежутки времени. Подсчитано, что на синтез крупной молекулы белка уходит всего около двух минут.

Клетке необходима не одна, а много молекул каждого белка. Поэтому как только рибосома, первой начавшая синтез белка на молекуле иРНК, продвигается вперед, тут же на эту иРНК нанизывается вторая рибосома, которая начинает синтезировать такой же белок. На ту же иРНК может быть нанизана и третья, и четвертая рибосома, и т. д. Все рибосомы, синтезирующие белок на одной молекуле иРНК, называются полисомой. Когда синтез белка окончен, рибосома может связаться с другой молекулой иРНК и начать синтезировать новый белок, закодированный в этой молекуле иРНК. Таким образом, последовательность аминокислот в первичной структуре белка не зависит от рибосом, а определяется только последовательностью нуклеотидов иРНК.

Таким образом, трансляция — это перевод последовательности нуклеотидов молекулы иРНК в последовательность аминокислот молекулы белка.