Сучаснi уявлення про iнтегративну дiяльнiсть мозку

Iнтегративна дiяльнiсть ЦНС зводиться до пiдпорядкування i об'єднання всiх функцiональних елементiв органiзму в цiлiсну систему, яка володiє певною спрямованiстю дiяльностi.

У здiйсненнi iнтегративної функцiї приймають участь рiзнi рiвнi ЦНС.

Перший рiвень iнтеграцiї здiйснюється внаслiдок взаємодiї ЗПСП i ГПСП, якi генеруються при активацiї синаптичних входiв нейрона. У тому випадку, коли збуджуючi й гальмiвнi входи активуються одночасно, виникає сумацiя синаптичних потенцiалiв протилежної полярностi й мембранний потенцiал може віддалятись від того КРД, при якому в клітинах низькопорогової зони виникає ПД. Конвергенцiя збуджую- чих i гальмiвних входiв на мембранi нейрона визначає частоту iмпульсiв, що генерується i виступає в якостi унiверсального фактора iнтегративної дiяльностi нервової клiтини.

Другий рiвень iнтеграцiї полягає в координацiйнiй дiяльностi нейронiв елементарних нервових сiток i залежить вiд специфiки морфологiчних вiдносин у ЦНС. Маються на увазi розглянутi дивергенцiя, конвергенцiя, принцип загального кiнцевого шляху та принцип зворотного зв'язку.

Складнiсть завдань, що виконуються нервовою системою, призводить до високої спецiалiзацiї нейрон- них об'єднань – нервових центрiв (третiй рiвень),дiяльнiсть яких пов'язана зі здiйсненням рiзних функцiй. Функцiонування ЦНС у цiлому здiйснюється завдяки дiяльностi значної кiлькостi таких центрiв, що об'єднуються за допомогою синаптичних контактiв i вiдрiзняються складнiстю внутрiшнiх i зовнiшнiх зв'язкiв.

Нейрогуморальна регуляцiя функцiй забезпечує адаптацiйнi реакцiї вiд субклiтинних до поведiнкових. Можна видiлити два види механiзмiв, якi закладено в її основi: жорсткi (фiксованi) i гнучкi (нефiксованi) (Бєхтєрєва Н.П.).

В основi роботи жорстких механiзмiв регуляцiї лежать генетичнi програми, що зафiксованi в процесi еволюцiї i здiйснюють регуляцiю досягнення постiйно присутньої мети. Наприклад, регуляцiя функцiонування дихального цен- тру; чередування вдиху й видиху обумовлюється генотипiчними механiзмами; фенотипiчно ж можуть змiнюватись тривалiсть кожної фази й амплiтуда цих процесiв у залежностi вiд потреби органiзму.

Гнучкi механiзми забезпечують виконання органiзмом сьогочасних завдань завдяки органiзацiї певної функцiональної системи й тут же припиняють функцiонування. Здiйснюються вони термiново створюваними нейрон- ними ансамблями. При цьому головним принципом об'єднання нейронiв є домiнанта, яка забезпечує синхронiзацiю роботи нервових утворень, котрi входять до ансамблiв.

Програма нейрогуморальної регуляцiї функцiй реалiзується здiйсненням еферентних впливiв на виконавчi органи, робота яких забезпечує адекватнi змiни параметрiв, що регулюються. Видiляють три види таких впливiв: пусковi – викликають, або прикорочують дiяльнiсть структури, яку регулюють; адаптацiйнi – впливають на величину реакцiї i спiввiдношення окремих її компонентiв; вплив готовностi

– формує стан готовностi до вiдповiдей на пусковi й адаптацiйнi впливи.

Рiзнi нервовi центри характеризуються певними функціями й топографiєю свого розмiщення в ЦНС i будуть розглянутi нами в наступних розділах.

Лекція 5. СПИННИЙ МОЗОК. СТОВБУР МОЗКУ. МОЗОЧОК

Структурно-функціональна організація спинного мозку

Спинний мозок є найдревнiшим вiддiлом ЦНС хребетних; забезпечує порівняно примітивну, стерео- типну діяльність; у пристосовних реакціях виконує підпорядковану роль. Збудливість спинальних нейронів низька: для їх активності потрібний збуджуючий вплив від головного мозку. Разом із тим, спинний мозок – перехiдна й передаюча структура мiж робочими органами та розташованими вище вiддiлами ЦНС, а та- кож виконує ряд власних функцiй. На якому б рівні не були розташовані рухові центри головного мозку, без участі спинного мозку неможлива реалізація більшості рефлексів організму. По-перше, це тому, що спинний мозок забезпечує аферентну (чутливу) іннервацію шкіри й м’язів тулуба й кінцівок, а також част- ково внутрішніх органів та судин. По-друге, спинальні мотонейрони, що розташовані в передніх рогах, забезпечують іннервацію руховими волокнами м'язiв тулуба й кінцівок. Крім того, у шийних сегментах розташовані мотонейрони (n. phrenici), які забезпечують діафрагмальне дихання, а в грудних сегментах – мотонейрони, які забезпечують реберне дихання. Нарешті, у грудному й попереково-крижовому відділах у бокових рогах закладено центри, які регулюють вегетативні функції.

У спинному мозку є велика кількість інтернейронів (їх у 30 разів більше, ніж мотонейронів), які забезпечують пропріоспинальні рефлекси. Більша частина нервових волокон, низхідних і висхідних – пропріоспинальні й міжсегментарні. Кожний чутливий сигнал після надходження в спинний мозок завдяки дивергенції роповсюджується в двох напрямках – до вищих рівнів ЦНС, утворюючи висхідні провідникові шляхи, та до інтернейронів. Інтернейрони утворюють синаптичний зв’язок зі спинальними мотонейронами. Саме на інтернейронах закінчується більшість низхідних провідникових шляхів (кортико-спинальний, рубро-спинальний та ін.). Крім того, інтернейрони утворюють безліч міжцентральних (міжсегментних) зв’язків, що необхідно для координації рухів передніх і задніх кінцівок однобічно й двобічно, для узгодження ланцюгових рефлексів. В інтегративній діяльності за участю інтернейронів велике значення належить гальмівним нейронам. Тому при обробці інформації частина імпульсів згасає.

Пропріоспинальні міжсегментарні рефлекси причетні до корекції пози й тонусу м’язів за рахунок того, що до інтернейронів підходять посегментарно колатералі від чутливих провідникових шляхів.

У спинному мозку закладено генетично зафіксовані рухові програми, які здійснюються за принципом пропріоспинальних міжсегментарних рефлексів, знов-таки, завдяки ланцюгам інтернейронів. Це генера- тори ритмічних процесів чухання (у тварин), ходи.

Отже нейрони спинного мозку є або кінцевими станціями рефлекторних дуг на шляху до ефектора (якщо центри розташовані вище), або центрами власних (пропріоспинальних) рефлексів.